Ökosystemproduktivität- Hierbei handelt es sich um die Anreicherung organischer Stoffe durch ein Ökosystem im Laufe seines Lebens. Die Produktivität eines Ökosystems wird an der Menge an organischer Substanz gemessen, die pro Zeiteinheit pro Flächeneinheit erzeugt wird.

Es gibt verschiedene Produktionsstufen, auf denen Primär- und Sekundärprodukte entstehen. Als Biomasse bezeichnet man die von den Produzenten pro Zeiteinheit erzeugte organische Masse Primärprodukte und die Zunahme der Verbrauchermasse pro Zeiteinheit - Sekundärprodukte.

Die Primärproduktion wird in zwei Ebenen unterteilt – die Brutto- und die Nettoproduktion. Die Bruttoprimärproduktion ist die Gesamtmasse an organischer Bruttomasse, die eine Pflanze pro Zeiteinheit bei einer bestimmten Photosyntheserate erzeugt, einschließlich der Atmungskosten.

Pflanzen geben 40 bis 70 % der Bruttoproduktion für die Atmung aus. Planktonische Algen verbrauchen am wenigsten davon – etwa 40 % der gesamten verbrauchten Energie. Der Teil der Bruttoproduktion, der nicht „zum Atmen“ ausgegeben wird, wird als Nettoprimärproduktion bezeichnet. Er stellt den Wert des Pflanzenwachstums dar und dieses Produkt wird von Verbrauchern und Zersetzern verbraucht.

Die Sekundärproduktion wird nicht mehr in Brutto und Netto unterteilt, da Verbraucher und Zersetzer, d. h. Alle Heterotrophen erhöhen ihre Masse aufgrund der Primärproduktion, d. h. Verwendung zuvor erstellter Produkte.

Die Sekundärproduktion wird für jede trophische Ebene separat berechnet, da sie aufgrund der Energie der vorherigen Ebene gebildet wird.

Alle lebenden Bestandteile des Ökosystems – Produzenten, Konsumenten und Zersetzer – bilden sich Gesamtbiomasse (Lebendgewicht) Gemeinschaft als Ganzes oder ihre einzelnen Teile, bestimmte Gruppen von Organismen. Biomasse wird normalerweise in Nass- und Trockengewicht ausgedrückt, kann aber auch in Energieeinheiten ausgedrückt werden – in Kalorien, Joule usw., was es ermöglicht, den Zusammenhang zwischen der Menge der zugeführten Energie und beispielsweise dem Durchschnitt aufzuzeigen Biomasse.

Nach dem Wert der biologischen Produktivität werden Ökosysteme in 4 Klassen eingeteilt:

1. Ökosysteme mit sehr hoher Produktivität – >2 kg/m2pro Jahr (Tropenwälder, Korallenriffe);
2. Ökosysteme mit hoher Produktivität – 1–2 kg/m 2 pro Jahr (Linden-Eichen-Wälder, Küstendickichte aus Rohrkolben oder Schilf an Seen, Maisanbau und mehrjährige Gräser während der Bewässerung und Ausbringung hoher Düngemitteldosen);
3. Ökosysteme mit mäßiger Produktivität - 0,25-1 kg / m 2pro Jahr (Kiefern- und Birkenwälder, Mähwiesen und Steppen, mit Wasserpflanzen bewachsene Seen);
4. Ökosysteme mit geringer Produktivität –< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, Großer Teil Meeresökosysteme). Die durchschnittliche biologische Produktivität der Ökosysteme auf dem Planeten beträgt 0,3 kg/m 2 pro Jahr.

Die Produktivität eines Ökosystems hängt eng mit dem Energiefluss zusammen, der es durchfließt. In jedem Ökosystem wird nur ein Teil der zugeführten Energie in Form organischer Verbindungen gespeichert. Die Energieassimilationsrate wird als Produktion bezeichnet, und der Wert der Produktion, das Verhältnis zur Flächeneinheit des Ökosystems, wird als Produktivität bezeichnet. Die Primärproduktivität (P) eines Ökosystems ist definiert als die Geschwindigkeit, mit der Strahlungsenergie von den Produzenten im Prozess der Photo- und Chemosynthese aufgenommen wird und sich in Form organischer Substanzen ansammelt. Ihre Menge wird in der Nass- oder Trockenphase ausgedrückt Pflanzen oder Energieeinheiten (kcal, J). Die Primärproduktion wird durch den gesamten Energiefluss durch die biotische Komponente von Ökosystemen und damit durch die Biomasse lebender Organismen bestimmt, die in einem Biosystem existieren können. Bei der Schaffung der primären biologischen Produktion wird sie durch die Fähigkeiten des Photosyntheseapparats von Pflanzen bestimmt . Aus gesamt 44 % der Strahlungsenergie sind PAR – photosynthetisch aktive Strahlung d.h. Für die Photosynthese geeignete Lichtwellenlänge. Maximal Effizienz der Photosynthese 10-12 % PAR, was etwa der Hälfte dessen entspricht, was theoretisch möglich ist. Weltweit beträgt die Aufnahme von Sonnenenergie durch Pflanzen aufgrund des Einflusses verschiedener Faktoren auf die Photosynthese des Pflanzenwachstums nicht mehr als 0,1 %: klimatisch, physikalisch, chemisch.

Im Prozess der Produktion organischer Stoffe werden 4 aufeinanderfolgende Ebenen unterschieden:

1 Die Bruttoprimärproduktivität ist die Gesamtproduktion (B) der Photosynthese unter Berücksichtigung organischer Substanzen, die während der Messungen (P) für die Atmung aufgewendet wurden.

2 Die Netto-Primärproduktivität der Gemeinschaft (P-Netto) ist die Ansammlung organischer Substanz im Pflanzengewebe abzüglich der organischen Substanz, die für die Pflanzenatmung verbraucht wurde.

3 Die Nettoproduktivität der Gemeinschaft ist das Produkt der Ansammlung organischer Stoffe, die nicht von Heterotrophen verbraucht werden, d. h. die Differenz zwischen der Nettoprimärproduktion und der Menge an organischer Substanz, die von Heterotrophen verbraucht wird.

4 Sekundärproduktivität – Energiespeicherung auf der Ebene der Verbraucher. Verbraucher nutzen zuvor erzeugte Nährstoffe, ein Teil davon wird für die Atmung und der Rest für die Bildung von Geweben und Organen aufgewendet (die Sekundärproduktion wird für jede Lebensebene separat berechnet, da der Massenzuwachs für jeden von ihnen durch die zugeführte Energie erfolgt Der vorherige.

3.4. Homöostase und Ökosystemdynamik

Homöostase ist die Fähigkeit biologischer Systeme (Organismus, Population und Ökosysteme), Veränderungen zu widerstehen und das Gleichgewicht aufrechtzuerhalten. Das Ökosystemmanagement erfordert keine Regulierung von außen – das ist es selbstregulierendes System. Die Homöostase auf Ökosystemebene wird durch eine Vielzahl von Kontrollmechanismen gewährleistet, beispielsweise das Subsystem „Raubtier-Beute“. Wenn wir Raubtier und Beute als bedingt zugewiesene Blöcke – kybernetische Systeme – betrachten, dann sollte die Kontrolle zwischen ihnen durch positive und negative Verbindungen erfolgen. positives Feedback„Verstärkt die Abweichung“, erhöht beispielsweise die Beutepopulation übermäßig. Negative Rückmeldung„Verringert die Abweichung“, begrenzt beispielsweise das Wachstum der Beutepopulation durch die Erhöhung der Raubtierpopulation. Dieses kybernetische Schema veranschaulicht perfekt den Prozess der Koevolution im System „Raubtier-Beute“, da sich in diesem „Bündel“ auch gegenseitige Anpassungsprozesse entwickeln. Wenn andere Faktoren dieses selbstregulierende System nicht beeinträchtigen (zum Beispiel hat eine Person ein Raubtier getötet), gleichen sich negative und positive Verbindungen aus, andernfalls stirbt das System. Mit anderen Worten: Für die Existenz eines Ökosystems dürfen seine Parameter diese Grenzen nicht überschreiten, wenn es nicht mehr möglich ist, das Gleichgewicht zwischen positiven und negativen Beziehungen wiederherzustellen.

Das ökologische Gleichgewicht ist der Zustand eines Ökosystems, in dem die Zusammensetzung und Produktivität des biotischen Teils (Pflanzen, Algen, Bakterien, Tiere) zu einem bestimmten Zeitpunkt den abiotischen Bedingungen (Bodenzusammensetzung, Klima) möglichst vollständig entspricht. Das Hauptmerkmal des ökologischen Gleichgewichts ist seine Mobilität.

Es gibt zwei Arten der Gleichgewichtsmobilität:

reversible Veränderungen;

ökologische Nachfolge;

1. Reversible Veränderungen im Ökosystem sind Veränderungen des Ökosystems im Laufe des Jahres mit Klimaschwankungen und Veränderungen im Zusammenhang mit der Rolle bestimmter Arten lebender Organismen in Abhängigkeit vom Rhythmus ihres Lebenszyklus (Jahreszeitwechsel, Winterschlaf, Vogelzug, Pflanzen in das Saatstadium). Gleichzeitig bleibt die Artenzusammensetzung des Ökosystems erhalten, es passt sich lediglich an Schwankungen äußerer und innerer Faktoren an.

Die ökologische Sukzession oder das Gesetz der sukzessiven Verlangsamung ist eine sukzessive Veränderung von Ökosystemen mit einer allmählichen Änderung der Umweltbedingungen. Gleichzeitig verändert sich die Zusammensetzung lebender Organismen, einige Arten verlassen das Ökosystem, während andere es wieder auffüllen, und die Produktivität des Ökosystems ändert sich entsprechend. Bei plötzlichen Änderungen der Umweltbedingungen (Feuer, Ölpest) wird das ökologische Gleichgewicht gestört.

Da die Menschheit mit einer Hartnäckigkeit, die einer besseren Anwendung würdig ist, das Antlitz der Erde in eine kontinuierliche anthropogene Landschaft verwandelt, wird die Bewertung der Produktivität immer praktischer. verschiedene Ökosysteme. Der Mensch hat gelernt, auf vielfältige Weise Energie für seinen industriellen und häuslichen Bedarf zu gewinnen, Energie für seine eigene Ernährung kann er jedoch nur durch Photosynthese gewinnen.

In der menschlichen Nahrungskette stehen die Produzenten fast immer an der Basis und wandeln Biomasse organischer Stoffe in Energie um. Denn genau das ist die Energie, die Verbraucher und insbesondere der Mensch anschließend nutzen können. Gleichzeitig produzieren dieselben Produzenten den zum Atmen notwendigen Sauerstoff und nehmen ihn auf Kohlendioxid und die Gasaustauschrate der Produzenten ist direkt proportional zu ihrer Bioproduktivität. Daher wird die Frage nach der Effizienz von Ökosystemen verallgemeinert einfach formuliert: Welche Energie kann die Vegetation in Form von Biomasse organischer Substanz speichern? Auf der oberen Abb. In Abb. 1 zeigt die Werte der spezifischen (pro 1 m 2) Produktivität der Haupttypen. Aus diesem Diagramm ist ersichtlich, dass landwirtschaftliche Flächen, menschengemacht, keineswegs die produktivsten Ökosysteme. Sumpfökosysteme bieten die höchste spezifische Produktivität – feuchte tropische Dschungel, Flussmündungen und Flussmündungen sowie gewöhnliche Sümpfe gemäßigter Breiten. Auf den ersten Blick produzieren sie Biomasse, die für den Menschen nutzlos ist, aber es sind diese Ökosysteme, die die Luft reinigen und die Zusammensetzung der Atmosphäre stabilisieren, Wasser reinigen und als Reservoir für Flüsse und Grundwasser dienen und schließlich Brutstätten für a sind große Zahl von Fischen und anderen Gewässerbewohnern, die als menschliche Nahrung dienen. Sie nehmen 10 % der Landfläche ein und erzeugen 40 % der an Land produzierten Biomasse. Und das ohne jeglichen menschlichen Einsatz! Deshalb ist die Zerstörung und „Kultivierung“ dieser Ökosysteme nicht nur „das Töten der Gans, die goldene Eier legt“, sondern kann für die Menschheit auch selbstmörderisch sein. Bezugnehmend auf das untere Diagramm in Abb. 1 zeigt, dass der Beitrag von Wüsten und Trockensteppen zur Produktivität der Biosphäre vernachlässigbar ist, obwohl sie bereits etwa ein Viertel der Landoberfläche einnehmen und aufgrund anthropogener Eingriffe tendenziell schnell wachsen. IN langfristig Der Kampf gegen Wüstenbildung und Bodenerosion, also die Umwandlung unproduktiver Ökosysteme in produktive, ist ein sinnvoller Weg dazu Anthropogene Veränderungen in der Biosphäre.

Die spezifische Bioproduktivität des offenen Ozeans ist fast so gering wie die von Halbwüsten, und seine enorme Gesamtproduktivität erklärt sich aus der Tatsache, dass er mehr als 50 % der Erdoberfläche einnimmt, also das Doppelte der gesamten Landfläche. Versuche zu verwenden Offener Ozean als ernstzunehmende Nahrungsquelle in naher Zukunft ist gerade wegen seiner geringen spezifischen Produktivität wirtschaftlich kaum zu rechtfertigen. Die Rolle des offenen Ozeans bei der Stabilisierung der Lebensbedingungen auf der Erde ist jedoch so groß, dass sein Schutz vor Verschmutzung, insbesondere durch Erdölprodukte, unbedingt erforderlich ist.

Reis. 1. Bioproduktivität von Ökosystemen als Energie, die von Produzenten im Prozess der Photosynthese angesammelt wird. Die weltweite Stromproduktion beträgt etwa 10 Ecal/Jahr, und die gesamte Menschheit verbraucht 50-100 Ecal/Jahr; 1 Ecal (Exakalorie) = 1 Million Milliarden kcal = K) 18 cal

Der Beitrag der Wälder ist nicht zu unterschätzen gemäßigte Zone und Taiga in die Lebensfähigkeit der Biosphäre. Sie sind besonders bedeutsam relative Stabilität anthropogenen Einflüssen im Vergleich zu feuchten tropischen Dschungeln ausgesetzt.

Die Tatsache, dass die spezifische Produktivität landwirtschaftlicher Flächen im Durchschnitt immer noch deutlich geringer ist als die vieler natürlicher Ökosysteme, zeigt, dass die Möglichkeiten zur Steigerung der Nahrungsmittelproduktion auf bestehenden Flächen noch lange nicht ausgeschöpft sind. Ein Beispiel sind Rohreisplantagen, im Wesentlichen anthropogene Sumpfökosysteme, deren enorme Erträge mit moderner Agrartechnologie erzielt werden.

Biologische Produktivität von Ökosystemen

Die Rate, mit der Ökosystemproduzenten Sonnenenergie einfangen chemische Bindungen synthetisierte organische Substanz bestimmt die Produktivität von Gemeinschaften. Die organische Masse, die Pflanzen pro Zeiteinheit erzeugen, nennt man Primärprodukte Gemeinschaften. Die Produktion wird quantitativ in Roh- oder Trockenmasse der Pflanzen oder in Energieeinheiten ausgedrückt – der entsprechenden Anzahl von Joule.

Bruttoprimärproduktion- die Stoffmenge, die Pflanzen pro Zeiteinheit bei einer bestimmten Photosyntheserate erzeugen. Ein Teil dieser Produktion wird zur Aufrechterhaltung des Lebens der Pflanzen selbst verwendet (Ausgaben für die Atmung).

Der Rest des erstellten organische Substanz charakterisiert Nettoprimärproduktion, was die Wachstumsrate von Pflanzen darstellt. Die Nettoprimärproduktion ist eine Energiereserve für Verbraucher und Zersetzer. Durch die Verarbeitung in Nahrungsketten wird die Masse heterotropher Organismen wieder aufgefüllt. Die Zunahme der Verbrauchermasse pro Zeiteinheit - Sekundärproduktion Gemeinschaften. Die Sekundärproduktion wird für jede trophische Ebene separat berechnet, da der Massenzuwachs bei jeder von ihnen aufgrund der Energie erfolgt, die von der vorherigen stammt.

Da Heterotrophe in die trophischen Ketten eingebunden sind, leben sie auf Kosten der Nettoprimärproduktion der Gemeinschaft. In verschiedenen Ökosystemen verbringen sie es mit unterschiedlicher Vollständigkeit. Wenn die Entzugsrate der Primärproduktion in Nahrungsketten hinter der Wachstumsrate der Pflanzen zurückbleibt, führt dies zu einem allmählichen Anstieg der Gesamtbiomasse der Produzenten. unter Biomasse die Gesamtmasse der Organismen einer bestimmten Gruppe oder der gesamten Gemeinschaft als Ganzes verstehen. Eine unzureichende Entsorgung von Abfallprodukten in den Zersetzungsketten führt zur Ansammlung abgestorbener organischer Stoffe im System, was beispielsweise bei der Vermoorung von Sümpfen, der Überwucherung von Flachgewässern, große Vorräte Einstreu in Taigawäldern usw. Die Biomasse einer Lebensgemeinschaft mit einem ausgeglichenen Stoffkreislauf bleibt relativ konstant, da fast die gesamte Primärproduktion in den Nahrungs- und Zerfallsketten verbraucht wird.

Ökosysteme unterscheiden sich auch in der relativen Erzeugungs- und Verbrauchsrate sowohl von Primär- als auch von Sekundärprodukten auf jeder trophischen Ebene. Allerdings zeichnen sich ausnahmslos alle Ökosysteme durch bestimmte Merkmale aus quantitative Verhältnisse Primär- und Sekundärprodukte, genannt rechtshändige Produktpyramide: Auf jeder vorherigen trophischen Ebene ist die pro Zeiteinheit erzeugte Menge an Biomasse größer als auf der nächsten. Grafisch wird diese Regel meist in Form von Pyramiden dargestellt, die sich nach oben verjüngen und aus übereinander gestapelten Rechtecken bestehen. gleiche Höhe, deren Länge der Skala der Produkte auf dem entsprechenden entspricht trophische Ebenen.

Die Geschwindigkeit der Entstehung organischer Substanz bestimmt nicht deren Gesamtreserven, d. h. die Gesamtbiomasse aller Organismen auf jeder trophischen Ebene. Die verfügbare Biomasse von Produzenten oder Konsumenten in bestimmten Ökosystemen hängt davon ab, wie die Akkumulationsraten organischer Substanz auf einer bestimmten trophischen Ebene und ihre Übertragung auf eine höhere Ebene miteinander korrelieren.

Das Verhältnis des jährlichen Vegetationswachstums zur Biomasse in terrestrischen Ökosystemen ist relativ gering. Selbst in den produktivsten tropischen Regenwäldern liegt dieser Wert nicht über 6,5 %. In Gemeinschaften mit überwiegend krautigen Formen ist die Reproduktionsrate der Biomasse viel höher. Das Verhältnis von Primärproduktion zu pflanzlicher Biomasse bestimmt das Ausmaß des Pflanzenmassenverbrauchs, der in einer Gemeinschaft möglich ist, ohne ihre Produktivität zu verändern.

Für den Ozean gilt die Regel der Biomassepyramide nicht (die Pyramide hat eine umgekehrte Form).

Alle drei Regeln der Pyramiden – Produktion, Biomasse und Anzahl – spiegeln letztlich die Energieverhältnisse in Ökosystemen wider, und wenn sich die letzten beiden in Gemeinschaften mit einer bestimmten trophischen Struktur manifestieren, dann gilt dies für die erste (Produktionspyramide). universeller Charakter. Die Zahlenpyramide spiegelt die Anzahl der einzelnen Organismen (Abb. 2) oder beispielsweise die Population nach Altersgruppen wider.

Reis. 2. Vereinfachte Pyramide der Anzahl einzelner Organismen

Die Kenntnis der Gesetze der Ökosystemproduktivität und die Fähigkeit, den Energiefluss zu quantifizieren, sind von großer praktischer Bedeutung. Primärproduktion von Agrozönosen und menschliche Ausbeutung natürliche Gemeinschaften- die Hauptnahrungsquelle der Menschheit.

Genaue Berechnungen des Energieflusses und des Ausmaßes der Ökosystemproduktivität ermöglichen es, den Stoffkreislauf in ihnen so zu regulieren, dass die größtmögliche Ausbeute an für den Menschen nützlichen Produkten erzielt wird. Darüber hinaus ist es notwendig, die zulässigen Grenzwerte für die Entnahme pflanzlicher und tierischer Biomasse genau zu kennen natürliche Systeme um ihre Produktivität nicht zu beeinträchtigen. Solche Berechnungen sind aufgrund methodischer Schwierigkeiten meist sehr kompliziert.

Das wichtigste Endeffekt Der energetische Ansatz zur Erforschung von Ökosystemen war die Umsetzung der von Wissenschaftlern durchgeführten Forschung im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms verschiedene Länder seit 1969 mehrere Jahre lang auf der Welt, um die potenzielle biologische Produktivität der Erde zu untersuchen.

theoretisch mögliche Geschwindigkeit Die Bildung primärer biologischer Produkte wird durch die Fähigkeiten des Photosyntheseapparats der Pflanzen (PAR) bestimmt. Die in der Natur erreichte maximale Effizienz der Photosynthese beträgt 10-12 % der PAR-Energie, was etwa der Hälfte des theoretisch möglichen entspricht. Eine Photosyntheseeffizienz von 5 % gilt als sehr hoch für eine Phytozönose. Im Allgemeinen beträgt die Aufnahme von Sonnenenergie durch Pflanzen weltweit nicht mehr als 0,1 %, da die Aktivität der pflanzlichen Photosynthese durch viele Faktoren begrenzt wird.

Die weltweite Verteilung primärer biologischer Produkte ist äußerst ungleichmäßig. Die jährliche Gesamtproduktion trockener organischer Substanz auf der Erde beträgt 150–200 Milliarden Tonnen. Mehr als ein Drittel davon wird in den Ozeanen gebildet, etwa zwei Drittel – an Land. Fast die gesamte Nettoprimärproduktion der Erde dient der Erhaltung des Lebens aller heterotrophen Organismen. Die von Verbrauchern nicht ausreichend genutzte Energie wird in ihren Organismen, organischen Sedimenten von Gewässern und Bodenhumus gespeichert.

Auf dem Territorium Russlands steigt in Zonen mit ausreichender Feuchtigkeit die Primärproduktivität von Norden nach Süden, wobei der Wärmezufluss und die Dauer der Vegetationsperiode zunehmen. Das jährliche Vegetationswachstum variiert an der Küste und auf den Inseln des Nordens zwischen 20 c/ha arktischer Ozean bis zu über 200 q/ha pro Schwarzmeerküste Kaukasus. In den zentralasiatischen Wüsten sinkt die Produktivität auf 20 c/ha.

Für die fünf Kontinente der Welt unterscheidet sich die durchschnittliche Produktivität relativ wenig. Die Ausnahme ist Südamerika, in denen die Bedingungen für die Vegetationsentwicklung größtenteils sehr günstig sind.

Die menschliche Ernährung erfolgt hauptsächlich durch landwirtschaftliche Nutzpflanzen, die etwa 10 % der Landfläche (ca. 1,4 Milliarden Hektar) einnehmen. Das gesamte jährliche Wachstum der Kulturpflanzen beträgt etwa 16 % der Gesamtproduktivität des Landes, wobei der größte Teil davon auf Wälder entfällt. Ungefähr die Hälfte der Ernte gelangt direkt in die menschliche Ernährung, der Rest wird als Tierfutter verwendet, in der Industrie verwendet und geht im Müll verloren.

Die auf der Erde verfügbaren Ressourcen, einschließlich tierischer Produkte und Fischerei an Land und im Meer, können weniger als 50 % des jährlichen Bedarfs decken moderne Bevölkerung Erde.

Somit befindet sich der Großteil der Weltbevölkerung in einem Zustand chronischen Proteinmangels, und ein erheblicher Teil der Menschen leidet auch an allgemeiner Unterernährung.

Produktivität von Biozönosen

Die Fixierungsgeschwindigkeit der Sonnenenergie bestimmt Produktivität von Biozönosen. Der Hauptindikator für die Produktion ist die Biomasse der Organismen (Pflanzen und Tiere), aus denen die Biozönose besteht. Es gibt pflanzliche Biomasse – Phytomasse, tierische Biomasse – Zoomasse, Bakteriomase und Biomasse bestimmter Gruppen oder Organismen einzelner Arten.

Biomasse - organische Substanz von Organismen, ausgedrückt in bestimmten Mengeneinheiten und pro Flächen- oder Volumeneinheit (z. B. g/m 2, g/m 3, kg/ha, t/km 2 usw.).

Produktivität ist die Wachstumsrate der Biomasse. Es wird normalerweise darauf verwiesen bestimmten Zeitraum und Fläche, zum Beispiel auf ein Jahr und einen Hektar.

Es ist bekannt, dass grüne Pflanzen das erste Glied in der Nahrungskette sind und nur sie in der Lage sind, mithilfe der Energie der Sonne selbstständig organisches Material zu bilden. Daher wird die Biomasse produziert autotrophe Organismen, d.h. die Energiemenge, die Pflanzen in organische Substanz umwandeln bestimmten Bereich, ausgedrückt in bestimmten Mengeneinheiten, heißt Primärprodukte. Sein Wert spiegelt die Produktivität aller Verbindungen heterotropher Organismen im Ökosystem wider.

Die Gesamtproduktion der Photosynthese nennt man primäre Bruttoproduktion. Hierbei handelt es sich um chemische Energie in Form von erzeugter organischer Substanz. Ein Teil der Energie kann zur Unterstützung des Lebens (Atmung) der Produktproduzenten selbst – der Pflanzen – genutzt werden. Wenn wir den Teil der Energie entfernen, den Pflanzen für die Atmung aufwenden, erhalten wir Nettoprimärproduktion. Es kann leicht berücksichtigt werden. Es reicht aus, die Pflanzenmasse beispielsweise bei der Ernte zu sammeln, zu trocknen und zu wiegen. Somit entspricht die Nettoprimärproduktion der Differenz zwischen der Menge an atmosphärischem Kohlenstoff, die Pflanzen während der Photosynthese aufnehmen und die sie für die Atmung verbrauchen.

Maximale Produktivität ist typisch für tropische Pflanzen Äquatorialwälder. Für einen solchen Wald sind 500 Tonnen Trockenmasse pro Hektar nicht die Grenze. Für Brasilien werden Zahlen von 1500 und sogar 1700 Tonnen angegeben – das sind 150-170 kg Pflanzenmasse pro 1 m 2 (vergleiche: in der Tundra – 12 Tonnen und in Laubwäldern). gemäßigte Zone- bis zu 400 Tonnen pro 1 ha).

fruchtbare Bodenvorkommen, hoher Betrag Jahrestemperaturen und viel Feuchtigkeit tragen dazu bei, eine sehr hohe Produktivität der Phytozönosen in den Deltas südlicher Flüsse, in Lagunen und Flussmündungen aufrechtzuerhalten. Die Trockenmasse beträgt 20–25 Tonnen pro 1 ha und Jahr, was die Primärproduktivität von Fichtenwäldern (8–12 Tonnen) deutlich übersteigt. Zuckerrohr schafft es, pro 1 ha und Jahr bis zu 78 Tonnen Phytomasse anzusammeln. Selbst ein Torfmoor hat unter günstigen Bedingungen eine Produktivität von 8-10 Tonnen, was mit der Produktivität eines Fichtenwaldes vergleichbar ist.

Die „Rekordhalter“ der Produktivität auf der Erde sind Grasbaumdickichte vom Taltyp, die in den Deltas des Mississippi, Parana, Ganges, rund um den Tschadsee und in einigen anderen Regionen erhalten geblieben sind. Hier entstehen in einem Jahr bis zu 300 Tonnen organische Substanz pro 1 ha!

Sekundärproduktion- Dies ist die Biomasse, die von allen Verbrauchern der Biozönose pro Zeiteinheit erzeugt wird. Bei der Berechnung werden die Berechnungen für jede trophische Ebene separat durchgeführt, denn wenn sich Energie von einer trophischen Ebene zur anderen bewegt, wächst sie aufgrund des Empfangs von der vorherigen Ebene. Die Gesamtproduktivität der Biozönose lässt sich nicht einfach beurteilen arithmetische Summe Primär- und Sekundärproduktion, da der Anstieg der Sekundärproduktion nicht parallel zum Wachstum der Primärproduktion erfolgt, sondern aufgrund der Zerstörung eines Teils davon. Es kommt zu einem Entzug, einer Subtraktion der Sekundärproduktion von der Gesamtmenge der Primärproduktion. Daher erfolgt die Beurteilung der Produktivität der Biozönose nach der Primärproduktion. Die Primärproduktion ist um ein Vielfaches höher als die Sekundärproduktion. Im Allgemeinen liegt die Sekundärproduktivität zwischen 1 und 10 %.

Die Gesetze der Ökologie bestimmen Unterschiede in der Biomasse pflanzenfressender Tiere und primärer Raubtiere. So wird eine Herde wandernder Hirsche meist von mehreren Raubtieren, wie zum Beispiel Wölfen, verfolgt. Dadurch können die Wölfe gefüttert werden, ohne die Fortpflanzung der Herde zu beeinträchtigen. Würde sich die Zahl der Wölfe der Zahl der Hirsche annähern, würden die Raubtiere die Herde schnell ausrotten und ohne Nahrung zurückbleiben. Aus diesem Grund gibt es in der gemäßigten Zone keine hohe Konzentration räuberischer Säugetiere und Vögel.

Im Lebensprozess der Biozönose wird organisches Material erzeugt und verbraucht, d. h. das entsprechende Ökosystem verfügt über eine gewisse Biomasseproduktivität. Biomasse wird in Masseneinheiten gemessen oder als im Gewebe gespeicherte Energiemenge ausgedrückt.

Die Begriffe „Produktion“ und „Produktivität“ haben in der Ökologie (wie auch in der Biologie) unterschiedliche Bedeutungen.

Produktivität ist die Rate der Biomasseproduktion pro Zeiteinheit, die nicht gewogen, sondern nur im Hinblick auf die Ansammlung von Energie oder organischer Substanz berechnet werden kann. Als Synonym für den Begriff „Produktivität“ schlug Y. Odum vor, den Begriff „Produktionsrate“ zu verwenden.

Die Produktivität eines Ökosystems spricht für seinen „Reichtum“. In einer reichen oder produktiven Gemeinschaft gibt es mehr Organismen als in einer weniger produktiven, obwohl manchmal das Gegenteil der Fall ist, wenn Organismen aus einer produktiven Gemeinschaft schneller zurückgezogen oder „umgedreht“ werden. Daher kann die Grasernte am Rebstock einer reichhaltigen Weide, die von Nutztieren gefressen wird, viel geringer ausfallen als auf einer weniger produktiven Weide, auf die kein Vieh vertrieben wurde.

Es gibt auch aktuelle und allgemeine Produktivität. Beispielsweise ist 1 Hektar Kiefernwald unter bestimmten Bedingungen in der Lage, während seines Bestehens und Wachstums 200 m 3 Zellstoff zu bilden – das ist seine Gesamtproduktivität. Allerdings produziert dieser Wald in einem Jahr nur etwa 2 m 3 Holz, was der aktuellen Produktivität bzw. jährlichen Steigerung entspricht.

Wenn einige Organismen von anderen gefressen werden, wandert die Nahrung (Stoff und Energie) von einer trophischen Ebene zur nächsten. Der unverdaute Teil der Nahrung wird weggeworfen. Tiere mit einem Verdauungskanal scheiden Kot (Exkremente) und organische Endprodukte des Stoffwechsels (Exkrete) wie Harnstoff aus; beide enthalten eine gewisse Menge Energie. Sowohl Tiere als auch Pflanzen verlieren durch die Atmung einen Teil ihrer Energie.

Die Energie, die nach Verlusten durch Atmung, Verdauung, Ausscheidung, Nutzung durch Organismen für Wachstum, Fortpflanzung und lebenswichtige Prozesse (Muskelarbeit, Aufrechterhaltung der Temperatur bei Warmblütern usw.) übrig bleibt. Die Energiekosten für die Thermoregulierung hängen davon ab Klimabedingungen und Jahreszeiten sind die Unterschiede zwischen homoiothermen und poikilothermen Tieren besonders groß. Warmblüter, die sich unter widrigen und instabilen Umweltbedingungen einen Vorteil verschafft hatten, verloren an Produktivität.

Der Energieverbrauch der Tiere wird durch die Gleichung bestimmt

WACHSTUM + ATMUNG (LEBEN) + REPRODUKTION +

Kot + Ausscheidungen = aufgenommene Nahrung.

Im Allgemeinen verdauen Pflanzenfresser ihre Nahrung fast halb so effizient wie Fleischfresser. Das liegt daran, dass Pflanzen enthalten große Menge Zellulose und manchmal Holz (einschließlich Zellulose und Lignin), die schlecht verdaut werden und für die meisten Pflanzenfresser nicht als Energiequelle dienen können. Die in Exkrementen und Ausscheidungen enthaltene Energie wird auf Detritivoren und Zersetzer übertragen und geht somit für das Ökosystem als Ganzes nicht verloren.

Nutztiere zeichnen sich immer, auch wenn sie auf der Weide gehalten werden, durch eine höhere Produktivität aus, d. h. die Fähigkeit, das verbrauchte Futter effizienter zur Herstellung von Produkten zu nutzen. Hauptgrund besteht darin, dass diese Tiere von einem erheblichen Teil der Energiekosten befreit werden, die mit der Nahrungssuche, dem Schutz vor Feinden, schlechtem Wetter usw. verbunden sind.

Die Primärproduktivität eines Ökosystems, einer Gemeinschaft oder eines Teils davon ist definiert als die Rate, mit der Sonnenenergie von produzierenden Organismen (hauptsächlich Grünpflanzen) während der Photosynthese oder chemischen Synthese (Chemoproduzenten) absorbiert wird. Diese Energie materialisiert sich in Form organischer Substanzen im produzierenden Gewebe.

Es ist üblich, vier aufeinanderfolgende Phasen (oder Stadien) des Produktionsprozesses organischer Stoffe zu unterscheiden:

Bruttoprimärproduktivität - die Gesamtrate der Akkumulation organischer Substanzen durch die Produzenten (die Photosyntheserate), einschließlich derjenigen, die für Atmung und sekretorische Funktionen aufgewendet wurden. Pflanzen verbrauchen etwa 20 % der produzierten chemischen Energie für lebenswichtige Prozesse;

Nettoprimärproduktivität - die Akkumulationsrate organischer Substanzen abzüglich derjenigen, die während des Untersuchungszeitraums während der Atmung und Sekretion verbraucht wurden. Diese Energie kann von Organismen der folgenden trophischen Ebenen genutzt werden:

Nettoproduktivität der Gemeinschaft – die Rate der Gesamtakkumulation der organischen Substanz, die nach dem Verzehr durch heterotrophe Verbraucher verbleibt (Nettoprimärproduktion minus Verbrauch durch heterotrophe Verbraucher). Sie wird üblicherweise über einen Zeitraum gemessen, beispielsweise über die Vegetationsperiode des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung, oder über ein ganzes Jahr;

Sekundärproduktivität - die Rate der Energiespeicherung durch Verbraucher. Es wird nicht in „Brutto“ und „Netto“ unterteilt, da Verbraucher nur zuvor erzeugte (fertige) Nährstoffe zu sich nehmen, diese für Atmung und Sekretionsbedarf aufwenden und den Rest in ihr eigenes Gewebe umwandeln. Jährlich bilden Pflanzen an Land, gemessen an der Trockenmasse, 1,7 · 10 11 Tonnen Biomasse, was 3,2 · 10 18 kJ Energie entspricht – das ist die Nettoprimärproduktivität. Unter Berücksichtigung der für die Atmung aufgewendeten Menge beträgt die Bruttoprimärproduktivität (Arbeitskapazität) der Landvegetation jedoch etwa 4,2 · 10 · 18 kJ.

Indikatoren der Primär- und Sekundärproduktivität für die wichtigsten Ökosysteme sind in der Tabelle aufgeführt. 8.1.

Tabelle 8.1. Primäre und sekundäre Produktivität der Ökosysteme der Erde (nach N. F. Reimers)

Ökosysteme	Fläche, Mio. km2	Durchschnittliche Nettoprimärproduktivität, g/cm 2 pro Jahr	Gesamte Nettoprimärproduktivität, Milliarden Tonnen pro Jahr	Sekundärproduktivität, Millionen Tonnen pro Jahr
Continental (als Ganzes) einschließlich:
tropische Regenwälder			37,4
gemäßigte immergrüne Wälder			6,5
gemäßigte Laubwälder			8,4
Taiga			9,6
Savanne			13,5
Tundra			1,1
Wüsten und Halbwüsten			1,6
Sümpfe			4,0
Seen und Bäche			0,5
vom Menschen bewirtschaftetes Land			9,1
Marine (allgemein), einschließlich:			55,0
Offener Ozean			41,5
Auftriebe (Wasseranstiegszonen)	0,4		0,2
Kontinentalplatte			9,6
Riffe und Seetangbänke	0,6		1,6
Flussmündungen	1,4		2,1
Biosphäre (allgemein)			170,0

Die den Heterotrophen zur Verfügung stehende Primärproduktion, zu der insbesondere der Mensch gehört, beträgt maximal 4 % der gesamten Sonnenenergie, die auf die Erdoberfläche gelangt. Da auf jeder trophischen Ebene Energie verloren geht, ist für Allesfresser (einschließlich Menschen) der Verzehr pflanzlicher Lebensmittel (Vegetarismus) der effizienteste Weg, Energie zu gewinnen. Folgendes muss jedoch auch berücksichtigt werden:

tierisches Eiweiß enthält mehr essentielle Aminosäuren und nur einige Hülsenfrüchte (z. B. Soja) kommen diesem Wert nahe;

Pflanzenprotein ist schwieriger zu verdauen als tierisches Protein, da zunächst die starren Zellwände zerstört werden müssen;

In einer Reihe von Ökosystemen suchen Tiere auf großen Flächen nach Nahrung, deren Anbau sich nicht lohnt Kulturpflanzen(Dies sind karge Gebiete, auf denen Schafe oder Rentiere grasen).

Beim Menschen werden also täglich etwa 8 % der Proteine ​​aus dem Körper ausgeschieden (mit dem Urin) und neu synthetisiert. Eine ausreichende Ernährung erfordert eine ausgewogene Versorgung mit Aminosäuren, ähnlich denen, die in tierischem Gewebe vorkommen.

Fehlen alle für den menschlichen Körper wichtigen Aminosäuren (z. B. in Getreide), wird ein geringerer Anteil der Proteine ​​im Stoffwechsel aufgenommen. Die Kombination von Hülsenfrüchten und Getreide in Ihrer Ernährung sorgt für eine bessere Proteinverwertung als jedes dieser Lebensmittel allein.

In fruchtbareren Küstengewässern beschränkt sich die Produktion auf die obere Wasserschicht mit einer Dicke von etwa 30 m und in saubereren, aber ärmeren Gewässern hohe See Die primäre Produktionszone kann sich bis zu einer Tiefe von 100 m oder weniger erstrecken. Daher erscheinen Küstengewässer dunkelgrün, während Meeresgewässer blau erscheinen. In allen Gewässern fällt der Höhepunkt der Photosynthese auf die Wasserschicht direkt unter der Oberflächenschicht, da das im Wasser zirkulierende Phytoplankton an die Dämmerungsbeleuchtung angepasst ist und helles Sonnenlicht seine Lebensprozesse hemmt.

Ähnliche Informationen.

Primär- und Sekundärproduktion. Einer von die wichtigsten EigenschaftenÖkosysteme - die Fähigkeit, organische Materie zu erzeugen, die man nennt Produkte. Produktivität des Ökosystems ist die Produktbildungsrate pro Zeiteinheit (Stunde, Tag, Jahr) pro Flächeneinheit (Quadratmeter, Hektar) oder Volumeneinheit (Zoll). aquatische Ökosysteme). Als Biomasse bezeichnet man die von den Produzenten pro Zeiteinheit erzeugte organische Masse Primärprodukte Gemeinschaften. Es ist unterteilt in brutto Und sauber Produkte. Bruttoprimärproduktion ist die Menge an organischer Substanz, die Pflanzen pro Zeiteinheit bei einer bestimmten Photosyntheserate erzeugen. Ein Teil dieser Produktion wird zur Aufrechterhaltung des Lebens der Pflanzen selbst verwendet (Ausgaben für die Atmung). In gemäßigten und tropischen Wäldern verbringen Pflanzen 40 bis 70 % ihrer Bruttoproduktion mit der Atmung. Den Rest prägt die entstandene organische Masse Nettoprimärproduktion, was die Wachstumsrate von Pflanzen darstellt. Durch die Verarbeitung in Nahrungsketten wird die Masse heterotropher Organismen wieder aufgefüllt.

Sekundärproduktion ist die Zunahme der Masse der Verbraucher pro Zeiteinheit. Sie wird für jede trophische Ebene separat berechnet. Verbraucher leben von der Nettoprimärproduktion der Gemeinschaft. In verschiedenen Ökosystemen verbringen sie es mit unterschiedlicher Vollständigkeit. Wenn die Entzugsrate der Primärproduktion in Nahrungsketten hinter der Wachstumsrate der Pflanzen zurückbleibt, führt dies zu einem allmählichen Anstieg der Biomasse der Produzenten. Biomasse ist die Gesamtmasse der Organismen einer bestimmten Gruppe oder der gesamten Gemeinschaft als Ganzes. In stabilen Gemeinschaften mit einem ausgeglichenen Stoffkreislauf werden alle Produkte in Nahrungsketten verbraucht und die Biomasse bleibt konstant.

Die Produktion und Biomasse von Ökosystemen ist nicht nur eine Ressource für Nahrungsmittel, die umweltbildende und umweltstabilisierende Rolle von Ökosystemen hängt direkt von diesen Indikatoren ab: der Intensität der Kohlendioxidaufnahme und Sauerstoffabgabe durch Pflanzen, Regulierung Wasserhaushalt Gebiete, Lärmunterdrückung usw. Biomasse, einschließlich abgestorbener organischer Substanz, ist der Hauptspeicher der Kohlenstoffkonzentrationen an Land. Die theoretisch vorhergesagte Geschwindigkeit der Bildung primärer biologischer Produkte wird durch die Fähigkeiten des Photosyntheseapparats von Pflanzen bestimmt. Wie Sie wissen, handelt es sich bei der Sonnenstrahlung nur zu 44 % um photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) – und zwar bei einer für die Photosynthese geeigneten Wellenlänge. Die in der Natur erreichte maximale Effizienz der Photosynthese beträgt 10–12 % der PAR-Energie, was etwa der Hälfte des theoretisch möglichen entspricht. Es wird unter den günstigsten Bedingungen gefeiert. Im Allgemeinen beträgt die Aufnahme von Sonnenenergie durch Pflanzen weltweit nicht mehr als 0,1 %, da die photosynthetische Aktivität von Pflanzen durch viele Faktoren eingeschränkt wird: Mangel an Wärme und Feuchtigkeit, ungünstige Bodenbedingungen usw. Die Vegetationsproduktivität ändert sich nicht nur beim Übergang von einer Klimazone in eine andere, sondern auch innerhalb jeder Zone (Tabelle 2). Auf dem Territorium Russlands steigt in Zonen mit ausreichender Feuchtigkeit die Primärproduktivität von Norden nach Süden mit zunehmender Hitze Zufluss und die Dauer der Vegetationsperiode. Das jährliche Wachstum der Vegetation schwankt zwischen 20 c/ha an der Küste des Arktischen Ozeans und 200 c/ha an der Schwarzmeerküste des Kaukasus. Der größte Zuwachs an Pflanzenmasse erreicht unter sehr günstigen Bedingungen, bei hoher Versorgung der Pflanzen mit Wasser, Licht usw. durchschnittlich 25 g/m 2 pro Tag Mineralien. Auf großen Flächen überschreitet die Pflanzenproduktivität 0,1 g/m 2 nicht: in heißen und polaren Wüsten und weitläufigen Wüsten Innenräume Ozeane mit extremem Nährstoffmangel für Algen.

Tabelle 2

Biomasse und Primärproduktivität der wichtigsten Ökosystemtypen

(nach T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)

Ökosysteme	Biomasse, t/ha	Produktion, t/ha Jahr
Wüste	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Zentrale Ozeanzonen	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
Polarmeere	1 – 7	3 – 6
Tundra	1 – 8	1 – 4
Steppen	5 – 12	3 – 8
Agrarzönosen	–	3 – 10
Savanne	8 – 20	4 – 15
Taiga	70 – 150	5 – 10
Laubwald	100 – 250	10 – 30
Nass ein tropischer Wald	500 – 1500	25 – 60
Korallenriff	15 – 50	50 – 120

Für die fünf Kontinente der Welt unterscheidet sich die durchschnittliche Produktivität der Ökosysteme relativ wenig (82–103 c/ha pro Jahr). Eine Ausnahme bildet Südamerika (209 c/ha pro Jahr), wo die Bedingungen für das Leben der Vegetation zumeist sehr günstig sind.

Die jährliche Gesamtproduktion trockener organischer Substanz auf der Erde beträgt 150–200 Milliarden Tonnen. Mehr als ein Drittel davon entsteht in den Ozeanen, etwa zwei Drittel an Land.

Fast die gesamte Nettoprimärproduktion der Erde dient der Erhaltung des Lebens aller heterotrophen Organismen. Die menschliche Ernährung erfolgt hauptsächlich durch landwirtschaftliche Nutzpflanzen, die etwa 10 % der Landfläche einnehmen. Landwirtschaftliche Gebiete könnten mit ihrer rationellen Nutzung und Verteilung von Produkten etwa doppelt so viele Menschen auf dem Planeten mit Pflanzennahrung versorgen wie heute. Es ist schwieriger, die Bevölkerung mit Sekundärprodukten zu versorgen. Die auf der Erde verfügbaren Ressourcen, einschließlich tierischer Produkte und der Ergebnisse der Fischerei an Land und im Meer, können jährlich weniger als 50 % des Bedarfs der modernen Erdbevölkerung decken. Infolgedessen befindet sich der Großteil der Weltbevölkerung in einem Zustand chronischen Proteinmangels. Hierzu gehört auch die Steigerung der biologischen Produktivität von Ökosystemen und insbesondere von Sekundärprodukten kritische Aufgaben Menschheit.

Ökologische Pyramiden. Jedes Ökosystem hat sein eigenes trophische Struktur, die entweder durch die Anzahl der Individuen auf jeder trophischen Ebene oder durch ihre Biomasse oder durch die Energiemenge ausgedrückt werden kann, die pro Flächeneinheit und Zeiteinheit auf jeder nachfolgenden trophischen Ebene festgelegt wird. Grafisch wird dies meist als Pyramide dargestellt, deren Basis die erste trophische Ebene ist und deren nachfolgende Böden und Spitze der Pyramide bilden.

Reis. 17. Vereinfachtes Diagramm der Zahlenpyramide (nach G.A. Novikov, 1979)

Es gibt drei Haupttypen Ökologische Pyramiden– Zahlen, Biomasse und Produktion (oder Energie).

Zahlenpyramide spiegelt die Verteilung der Individuen nach trophischen Ebenen wider. Es wurde festgestellt, dass in Nahrungskette, wo die Energieübertragung hauptsächlich durch Räuber-Beute-Verbindungen erfolgt, wird häufig die Regel eingehalten: Gesamtzahl Individuen in Nahrungsketten nehmen auf jeder weiteren trophischen Ebene ab(Abb. 17).

Dies liegt daran, dass Raubtiere in der Regel größer sind als ihre Opfer und ein Raubtier mehrere Opfer braucht, um am Leben zu bleiben. Ein Löwe braucht beispielsweise 50 Zebras pro Jahr. Es gibt jedoch Ausnahmen von dieser Regel. Wölfe können bei gemeinsamer Jagd Beutetiere töten, die größer sind als sie selbst (z. B. Hirsche). Spinnen und Schlangen, die Gift besitzen, töten große Tiere.

Biomassepyramide spiegelt die Gesamtmasse der Organismen jeder trophischen Ebene wider. In den meisten terrestrischen Ökosystemen ist die Gesamtmasse der Pflanzen größer als die Biomasse aller pflanzenfressenden Organismen, und deren Masse wiederum übersteigt die Masse aller Raubtiere (Abb. 18).

			Z F

Pelagiale Ablagerung am Korallenriff

Reis. 18. Biomassepyramiden in einigen Biozönosen (nach F. Dre, 1976):

P – Produzenten, RK – Pflanzenkonsumenten, PC – fleischfressende Konsumenten, P – Phytoplankton, Z – Zooplankton

In den Ozeanen und Meeren, wo die Hauptproduzenten sind einzellige Algen, die Biomassepyramide ist umgekehrt. Hier ist die gesamte Nettoprimärproduktion schnell in Nahrungsketten eingebunden, die Ansammlung von Algenbiomasse ist sehr gering und ihre Konsumenten sind viel größer und haben eine lange Lebensdauer, sodass der Trend zur Ansammlung von Biomasse auf höheren trophischen Ebenen vorherrscht.

Produktpyramide (Energie) gibt am meisten VollansichtÖ Funktionelle Organisation Gemeinschaft, da es die Gesetze des Energieverbrauchs in Nahrungsketten widerspiegelt: Die in Organismen enthaltene Energiemenge ist auf jeder nachfolgenden trophischen Ebene der Nahrungskette geringer als auf der vorherigen Ebene.

Reis. 19. Produktpyramide

Die pro Zeiteinheit auf verschiedenen trophischen Ebenen gebildete Produktionsmenge folgt der gleichen Regel, die für Energie charakteristisch ist: Auf jeder nachfolgenden Ebene der Nahrungskette ist die Menge der pro Zeiteinheit erzeugten Produkte geringer als auf der vorherigen. Diese Regel ist universell und gilt für alle Arten von Ökosystemen (Abb. 19). Energiepyramiden werden niemals umgekehrt.

Das Studium der Gesetze der Ökosystemproduktivität und die Fähigkeit, den Energiefluss zu quantifizieren, sind äußerst wichtig in der Praxis, da die Primärproduktion von Agrozönosen und vom Menschen ausgebeuteten Naturgemeinschaften die Hauptnahrungsquelle der Menschheit ist. Nicht weniger wichtig sind die Sekundärprodukte, die von Nutztieren gewonnen werden. Genaue Berechnungen Energieflüsse auf der Skala der Ökosystemproduktivität ermöglichen es, den Stoffkreislauf in ihnen so zu regulieren, dass eine größtmögliche Ausbeute an für den Menschen nützlichen Produkten erzielt wird. Schließlich ist es sehr wichtig, die zulässigen Grenzwerte für die Entfernung pflanzlicher und tierischer Biomasse aus natürlichen Systemen genau zu kennen, um deren Produktivität nicht zu beeinträchtigen.

Ökosystemdynamik

Ökosysteme verändern und entwickeln sich ständig unter dem Einfluss vieler endogener und exogener Faktoren. Dynamik ist eine davon grundlegende EigenschaftenÖkosysteme, die nicht nur ihre Abhängigkeit von einem Komplex von Faktoren widerspiegeln, sondern auch die adaptive Reaktion des Systems als Ganzes auf ihre Auswirkungen. Alle vielfältigen Veränderungen, die in einer Gemeinschaft auftreten, werden in zwei Haupttypen eingeteilt: zyklische und progressive.

Zyklische Veränderungen spiegeln tägliche, saisonale und langfristige Periodizität wider äußere Bedingungen und Manifestationen endogener Rhythmen von Organismen.

Tägliche Dynamik von Ökosystemen hauptsächlich mit dem Rhythmus verbunden. Naturphänomen: Änderungen der Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Lichtverhältnisse und anderer Faktoren Tag und Nacht. Wie Sie wissen, ändern sich bei Pflanzen im Laufe des Tages die Intensität und Art der physiologischen Prozesse – Photosynthese, Atmung, Transpiration. Bei Tieren ändert sich die Art der Aktivität derjenigen Arten, die sich im täglichen Rhythmus der Lebensaktivität unterscheiden. So dominieren in den Wäldern der gemäßigten Zone tagsüber Insekten, Vögel und andere Tiere in der Biozönose, die sich durch Tagesaktivität auszeichnen, nachts die Aktivität nachtaktiver Tierarten (Motten, Eulen, Ziegenmelker, viele Säugetiere usw. ) kommt zuerst. In Wüsten ist tagsüber mittags ein starker Rückgang der Aktivität der meisten Arten zu verzeichnen, auch derjenigen, die sich durch Tagesaktivität auszeichnen. Darüber hinaus in Sommerzeit Wenn die täglichen Temperaturänderungen am extremsten sind, ändern einige tagaktive Arten ihr Aktivitätsmuster in die Dämmerung oder sogar nachtaktiv (einige Insekten, Schlangen usw.).

Die zeitliche Trennung der Aktivitätsperioden verringert den Grad der direkten Konkurrenz zwischen den Arten der Gemeinschaft und ermöglicht so das Zusammenleben von Arten mit ähnlichen ökologischen Anforderungen und trägt zu einer umfassenderen Nutzung der Umweltressourcen bei.

saisonale Variabilität berührt grundlegendere Merkmale von Ökosystemen. Dies betrifft zunächst die Artenzusammensetzung von Biozönosen. In ungünstigen Jahreszeiten wandern einige Arten in Gebiete mit die besten Voraussetzungen Existenz, andere ertragen ungünstige Phasen im Ruhezustand, im Winterschlaf, im Stupor oder im Eier- und Samenstadium, d. h. fast vollständig an bestimmte Zeit Jahre sind vom Leben der Gemeinschaft ausgeschlossen. In allen Fällen ist der Rückgang der Zahl aktive Arten bringt einen Rückgang mit sich allgemeines Niveau biologischer Kreislauf Substanzen. Die saisonale Variabilität von Biozönosen kommt am deutlichsten in Klimazonen zum Ausdruck, die durch starke Veränderungen der physikalischen Parameter der Umwelt im Sommer und Winter gekennzeichnet sind. In den Tropen kommt es nicht so rhythmisch zum Ausdruck, da sich Tageslänge, Temperatur und Luftfeuchtigkeit im Laufe des Jahres kaum ändern.

Langfristige Variabilität hängt von Veränderungen im Laufe der Jahre bei Niederschlag, Temperatur usw. ab externe Faktoren Auswirkungen auf die Gemeinschaft haben. Darüber hinaus kann es mit den Merkmalen des Lebenszyklus von Kulturpflanzen, mit der Massenvermehrung von Tieren oder pathogenen Mikroorganismen für Pflanzen in Verbindung gebracht werden. Beispielsweise entwickeln sich in trockenen Sommern auf normalen Hochlandwiesen in der Waldzone häufig überwiegend Pflanzenarten, die Anzeichen einer xeromorphen Organisation und einer erhöhten Dürreresistenz aufweisen (Bergklee, Mittelwegerich, Wermut, Silber-Fingerkraut usw.). in nassen Jahren ist ihre Häufigkeit deutlich reduziert. Langfristige Veränderungen in der Zusammensetzung von Biozönosen wiederholen sich nach periodischen Klimaänderungen.

Im Prozess zyklischer Veränderungen bleibt die Integrität von Gemeinschaften in der Regel erhalten. Die Biozönose unterliegt nur periodischen Schwankungen quantitativer und qualitativer Merkmale.

Fortschrittliche Veränderungen in einem Ökosystem führen dazu, dass eine Gemeinschaft durch eine andere ersetzt wird. Die Gründe für solche Veränderungen können Faktoren außerhalb der Biozönose sein, lange Zeit in eine Richtung wirkend, zum Beispiel Staunässe im Boden, vermehrte Beweidung usw. Als Daten werden die Veränderungen einer Gemeinschaft durch eine andere bezeichnet exogen. Als Veränderungen werden Veränderungen bezeichnet, die zu einer Vereinfachung der Gemeinschaftsstruktur, einer Verarmung ihrer Artenzusammensetzung und einem Rückgang der Produktivität führen Abschweifungen.

Endogenetisch Veränderungen entstehen durch Prozesse, die innerhalb der Gemeinschaft selbst ablaufen. Ein natürlich gesteuerter Prozess der gemeinschaftlichen Veränderung als Ergebnis der Interaktion lebender Organismen untereinander und mit ihrer Umwelt abiotische Umwelt angerufen Nachfolge. Die Nachfolge beruht auf der Unvollständigkeit des biologischen Kreislaufs diese Biozönose. Langfristig in der Gemeinschaft existierende Populationen verändern die Umweltbedingungen in eine für sie ungünstige Richtung und werden durch Populationen anderer Arten verdrängt, für die sich die verursachten Umweltveränderungen als günstig erweisen. Somit kommt es in der Gemeinschaft zu einem Wechsel der dominanten Arten.

Das langfristige Bestehen einer Biozönose ist nur dann möglich, wenn die durch die Aktivität einiger Organismenarten verursachten Veränderungen der Umwelt für andere mit entgegengesetzten Anforderungen günstig sind. Man bezeichnet eine aufeinanderfolgende Reihe von sich in der Abfolge regelmäßig ablösenden Gemeinden Folgereihe.

Sukzessionen in der Natur sind überall zu beobachten: in Pfützen und Teichen, in Laubstreu, auf verlassenen Ackerflächen, Wiesen, Lichtungen usw. Selbst in stabilen Ökosystemen kommt es nach und nach zu vielen lokalen Sukzessionsveränderungen, die die komplexe interne Struktur von Gemeinschaften unterstützen.

Es gibt zwei Haupttypen von Sukzessionsverschiebungen: 1) unter Beteiligung sowohl autotropher als auch heterotropher Organismen; 2) nur an Heterotrophen beteiligt. Sukzessionen der zweiten Art treten nur unter Bedingungen auf, bei denen ein Vorrat oder ein konstanter Vorrat vorhanden ist organische Verbindungen, wodurch die Gemeinschaft beispielsweise in Mist- oder Komposthaufen, Ansammlungen verrottender Pflanzenreste, in Höhlen usw. existiert. Sukzessionen mit Vegetationswechsel können primär und sekundär sein.

Primäre Nachfolgen beginnen an Orten ohne Leben – auf Felsen, lockerem Sand, Abraumhalden der Bergbauindustrie. Der Nachfolgeprozess umfasst mehrere Phasen: 1) die Entstehung eines unbewohnten Gebiets; 2) Migration von Organismen oder ihren Rudimenten dorthin; 3) ihr Überleben in diesem Gebiet; 4) ihre Konkurrenz untereinander und die Verdrängung bestimmter Arten; 5) Umwandlung von Lebensräumen durch lebende Organismen, allmähliche Stabilisierung von Bedingungen und Beziehungen. Das Einbringen von Sporen, Samen und das Eindringen von Tieren in das frei gewordene Gebiet erfolgt zufällig und hängt davon ab, welche Arten in den umliegenden Biotopen vorkommen. Von den Arten, die ihren Weg an einen neuen Ort gefunden haben, werden nur diejenigen fixiert, deren ökologische Bedürfnisse den abiotischen Bedingungen des jeweiligen Lebensraums entsprechen. Nach und nach erobern neue Arten das Biotop, konkurrieren miteinander und verdrängen die am wenigsten an diese Bedingungen angepassten Arten. Im Laufe der Zeit kommt es sowohl zur Umstrukturierung der Gemeinschaft als auch zur Veränderung des Lebensraums. Die Hauptaufgabe liegt in der Ansammlung abgestorbener Pflanzenreste oder Zersetzungsprodukte. Allmählich wird der Boden geformt, verändert hydrologisches Regime Standort, sein Mikroklima.

Als Beispiel für eine Primärsukzession kann die Überwucherung von Gesteinen dienen. Die Gemeinschaft der ersten Siedler auf den Felsen besteht aus chemotrophen und stickstofffixierenden Bakterien und einigen Algen (hauptsächlich Blaualgen und Kieselalgen). Das Absterben dieser Organismen führt zur Ansammlung abgestorbener organischer Substanz auf dem Stein, die den Pilzen Nahrung bietet. Pilze bilden in Symbiose mit Algen Flechten. Schuppenflechtengemeinschaften zerstören mit ihren Sekreten das Mineralgestein, was zur Ansammlung von Feinerde auf der Steinoberfläche führt, die die Toten festhält organische Substanz und Lösungen Mineralsalze. Dadurch entsteht ein Boden, der bereits für größere und anspruchsvollere Pflanzen geeignet ist. Auf ihm bilden sich Gemeinschaften von Blatt- und Fruchtflechten sowie Moosen, die Schuppenflechten verdrängen. Mit der Verdickung der feinen Erdschicht wird es möglich, dass krautige Pflanzen mit einem oberflächlichen Wurzelsystem darin Wurzeln schlagen, und dann auch Sträucher und Bäume.

Sekundärnachfolgen sind Erholungsverschiebungen. Sie beginnen dort, wo bereits etablierte Gemeinschaften teilweise gestört werden, beispielsweise durch Abholzung, Feuer, Beweidung usw. Als Veränderungen werden Veränderungen bezeichnet, die zur Wiederherstellung der bisherigen Zusammensetzung der Biozönose führen demutierend. Ein Beispiel ist die Wiederherstellung eines Fichtenwaldes nach der Abholzung. In den ersten zwei Jahren wachsen auf Lichtungen meist lichtliebende krautige Pflanzen – Weidenröschen, Schilfgras, Brennnessel usw. – Fichtensämlinge wachsen auf offene Plätze werden durch Frost geschädigt, leiden unter Überhitzung und können mit lichtliebenden Pflanzen nicht mithalten. Bald erscheinen auf der Lichtung zahlreiche Setzlinge von Birken, Espen und Kiefern, deren Samen vom Wind leicht verbreitet werden. Bäume ersetzen lichtliebende krautige Pflanzen und kleinblättrige oder Kiefernwald, in denen günstige Bedingungen für die Erneuerung der Fichte entstehen. Wenn die Fichte die obere Ebene erreicht, ersetzt sie kleinblättrige Bäume vollständig.

Erholungsverschiebungen sind schneller und einfacher als primäre Sukzessionen, da das Bodenprofil, Samen, Rudimente und ein Teil der ehemaligen Population in der gestörten Gemeinschaft erhalten bleiben. Die Geschwindigkeit der laufenden Veränderungen im Nachfolgeprozess verlangsamt sich allmählich. Jede weitere Phase dauert länger als die vorherige. Das Ergebnis der Sukzession ist die Bildung Höhepunkt-Gemeinschaft. Die anfänglichen Artengruppierungen zeichnen sich durch größte Dynamik und Instabilität aus. Höhepunktgemeinschaften sind zur langfristigen Selbsterhaltung fähig, da der Stoffkreislauf in ihnen ausgeglichen ist. Im Laufe der Sukzession nimmt die Artenvielfalt sukzessive zu, wodurch die Zusammenhänge innerhalb der Biozönose komplizierter werden und die Regulierungsfähigkeiten innerhalb des Systems zunehmen. In unreifen Gemeinschaften gibt es kleine Arten mit kurzen Lebenszyklen Und hohes Potenzial Zucht. Allmählich tauchen in sich entwickelnden Gemeinschaften größere Formen mit langen Entwicklungszyklen auf. Die Zunahme der biologischen Vielfalt führt zu einer klareren Verteilung der Organismen ökologische Nischen. Dadurch erlangen Gemeinschaften ein gewisses Maß an Unabhängigkeit von Umweltbedingungen und sind keinen Veränderungen in ihrem Leben ausgesetzt. Außenumgebung, sondern indem sie ihre eigenen endogenen Rhythmen entwickeln.

Während der Sukzession stabilisiert sich die Gesamtbiomasse des Systems. Dies liegt daran, dass in den ersten Stadien der Sukzession, wenn die Artenzusammensetzung der Gemeinschaften noch dürftig und die Nahrungsketten kurz sind, nicht die gesamte Nettoproduktion von Heterotrophen verbraucht wird. Daher werden sowohl die Gesamtmasse lebender Organismen als auch die Reserven an toter, unzersetzter Materie angesammelt. In ausgereiften, stabilen Ökosystemen wird das gesamte jährliche Wachstum der Vegetation in den Nahrungsketten von Heterotrophen verbraucht, sodass die Nettoproduktion der Biozönose gegen Null geht.

Kenntnis dieser Muster ist sehr wichtig V praktische Tätigkeiten Person. Entfernen des Überschusses an reinen Produkten aus darauf befindlichen Biozönosen Anfangsstadien Wir verzögern die Nachfolge, aber wir untergraben nicht die Existenzgrundlage der Gemeinschaft. Eingriffe in Klimax-Ökosysteme führen unweigerlich zu einer Verletzung des bestehenden Gleichgewichts. Solange die Störungen die Selbstheilungsfähigkeit der Biozönose nicht überschreiten, können demutative Verschiebungen diese in ihren ursprünglichen Zustand zurückversetzen. Wenn die Einflusskraft jedoch über diese Möglichkeiten hinausgeht, verschlechtert sich die Gemeinschaft allmählich und wird durch Derivate mit geringer Fähigkeit zur Selbsterneuerung ersetzt.