ეკოსისტემის პროდუქტიულობა- ეს არის ორგანული ნივთიერებების დაგროვება ეკოსისტემის მიერ მისი სიცოცხლის განმავლობაში. ეკოსისტემის პროდუქტიულობა იზომება ორგანული ნივთიერებების რაოდენობით, რომელიც წარმოიქმნება დროის ერთეულზე ერთეულ ფართობზე.

არსებობს წარმოების სხვადასხვა დონე, რომლებშიც იქმნება პირველადი და მეორადი პროდუქტები. მწარმოებლების მიერ დროის ერთეულზე შექმნილ ორგანულ მასას ე.წ პირველადი პროდუქტებიდა მომხმარებელთა მასის ერთეულ დროში ზრდა - მეორადი პროდუქტები.

პირველადი წარმოება იყოფა ორ დონედ - მთლიანი და წმინდა წარმოება. მთლიანი პირველადი წარმოება არის მცენარის მიერ შექმნილი მთლიანი ორგანული ნივთიერებების მთლიანი მასა ფოტოსინთეზის მოცემული სიჩქარით, სუნთქვის ხარჯების ჩათვლით.

მცენარეები ხარჯავენ სუნთქვაზე მთლიანი გამომუშავების 40-დან 70%-მდე. პლანქტონური წყალმცენარეები ხარჯავენ ყველაზე ნაკლებს - მთელი გამოყენებული ენერგიის დაახლოებით 40%. მთლიანი პროდუქციის იმ ნაწილს, რომელიც არ იხარჯება "სუნთქვისთვის", ეწოდება წმინდა პირველადი წარმოება, ის წარმოადგენს მცენარის ზრდის რაოდენობას და სწორედ ამ პროდუქტს მოიხმარენ მომხმარებლები და რღვევები.

მეორადი წარმოება აღარ იყოფა მთლიან და წმინდად, ვინაიდან მომხმარებლები და დამშლელები, ე.ი. ყველა ჰეტეროტროფი, ზრდის მათ მასას პირველადი წარმოების გამო, ე.ი. ადრე შექმნილი პროდუქტების გამოყენებით.

მეორადი წარმოება გამოითვლება ცალ-ცალკე თითოეული ტროფიკული დონისთვის, ვინაიდან იგი წარმოიქმნება წინა დონიდან მომდინარე ენერგიის გამო.

ეკოსისტემის ყველა ცოცხალი კომპონენტი - მწარმოებლები, მომხმარებლები და დამშლელები - შედგება მთლიანი ბიომასა (ცოცხალი წონა)საზოგადოება მთლიანად ან მისი ცალკეული ნაწილები, ორგანიზმების გარკვეული ჯგუფები. ბიომასა ჩვეულებრივ გამოიხატება სველი და მშრალი წონის მიხედვით, მაგრამ ასევე შეიძლება გამოიხატოს ენერგიის ერთეულებში - კალორიებში, ჯოულებში და ა.შ., რაც შესაძლებელს ხდის გამოავლინოს კავშირი შემომავალი ენერგიის რაოდენობასა და, მაგალითად, საშუალო ბიომასას შორის. .

ბიოლოგიური პროდუქტიულობის ღირებულებით, ეკოსისტემები იყოფა 4 კლასად:

1. ძალიან მაღალი პროდუქტიულობის ეკოსისტემები — >2 კგ/მ2წელიწადში (ტროპიკული ტყეები, მარჯნის რიფები);
2. მაღალი პროდუქტიულობის ეკოსისტემები - 1-2 კგ/მ 2 წელიწადში (ცაცხვი-მუხის ტყეები, ტბებზე კატის ან ლერწმის ნაპირები, სიმინდის კულტურები და მრავალწლიანი ბალახები მორწყვისა და სასუქების მაღალი დოზების გამოყენებისას);
3. ზომიერი პროდუქტიულობის ეკოსისტემები - 0,25-1 კგ / მ 2წელიწადში (ფიჭვი და არყის ტყეები, თივის მდელოები და სტეპები, წყლის მცენარეებით გადაჭარბებული ტბები);
4. დაბალი პროდუქტიულობის ეკოსისტემები -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, უმეტესობა საზღვაო ეკოსისტემები). პლანეტაზე ეკოსისტემების საშუალო ბიოლოგიური პროდუქტიულობა არის 0,3 კგ/მ 2 წელიწადში.

ეკოსისტემის პროდუქტიულობა მჭიდროდ არის დაკავშირებული მასში გამავალი ენერგიის ნაკადთან. ყველა ეკოსისტემაში შემომავალი ენერგიის მხოლოდ ნაწილი ინახება ორგანული ნაერთების სახით. ენერგიის ასიმილაციის სიჩქარეს ეწოდება წარმოება, ხოლო წარმოების ღირებულებას, თანაფარდობას ეკოსისტემის ერთეულ ფართობთან - პროდუქტიულობა. ეკოსისტემის პირველადი პროდუქტიულობა (P) განისაზღვრება, როგორც სიჩქარე, რომლითაც სხივური ენერგია ითვისება მწარმოებლების მიერ ფოტო და ქიმიოსინთეზის პროცესში, გროვდება ორგანული ნივთიერებების სახით, მისი რაოდენობა გამოიხატება სველ ან მშრალ ფაზაში. მცენარეები ან ენერგიის ერთეულები (კკალ, ჯ). პირველადი წარმოება განისაზღვრება ეკოსისტემების ბიოტური კომპონენტის მეშვეობით ენერგიის მთლიანი ნაკადით და, შესაბამისად, ბიოსისტემაში არსებული ცოცხალი ორგანიზმების ბიომასით. პირველადი ბიოლოგიური წარმოების შექმნისას, ეს განისაზღვრება მცენარეთა ფოტოსინთეზური აპარატის შესაძლებლობებით. . დან სულგამოსხივების ენერგიის 44% არის PAR - ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება ე.ი. სინათლის ტალღის სიგრძე, რომელიც შესაფერისია ფოტოსინთეზისთვის. მაქსიმალური ფოტოსინთეზის ეფექტურობა 10-12% PAR, რაც თეორიულად შესაძლებელის დაახლოებით ნახევარია. დედამიწაზე მცენარეების მიერ მზის ენერგიის ათვისება არ აღემატება 0,1%-ს მცენარეთა ზრდის ფოტოსინთეზზე სხვადასხვა ფაქტორების გავლენის გამო: კლიმატური, ფიზიკური, ქიმიური.

ორგანული ნივთიერებების წარმოების პროცესში გამოიყოფა 4 თანმიმდევრული დონე:

1 მთლიანი პირველადი პროდუქტიულობა არის ფოტოსინთეზის მთლიანი წარმოება (B), ორგანული ნივთიერებების გათვალისწინებით, რომლებიც დაიხარჯა სუნთქვაზე გაზომვების დროს (P).

2 თემის წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა (P pure) არის ორგანული ნივთიერებების დაგროვება მცენარეთა ქსოვილებში მინუს ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც გამოიყენებოდა მცენარის სუნთქვისთვის.

3 საზოგადოების წმინდა პროდუქტიულობა არის ჰეტეროტროფების მიერ არ მოხმარებული ორგანული ნივთიერებების დაგროვების პროდუქტი, ე.ი. განსხვავება წმინდა პირველადი წარმოებასა და ჰეტეროტროფების მიერ მოხმარებული ორგანული ნივთიერებების რაოდენობას შორის.

4 მეორადი პროდუქტიულობა - ენერგიის შენახვა მომხმარებელთა დონეზე. მომხმარებლები იყენებენ ადრე შექმნილ საკვებ ნივთიერებებს, ზოგი მათგანი იხარჯება სუნთქვაზე, ხოლო დანარჩენი ქსოვილებისა და ორგანოების ფორმირებაზე (მეორადი წარმოება გამოითვლება ცალ-ცალკე თითოეული ცოცხალი დონისთვის, რადგან თითოეული მათგანის მასის მომატება ხდება ენერგიის მიწოდების გამო. წინა.

3.4. ჰომეოსტაზი და ეკოსისტემის დინამიკა

ჰომეოსტაზი არის ბიოლოგიური სისტემების (ორგანიზმები, მოსახლეობა და ეკოსისტემები) უნარი, წინააღმდეგობა გაუწიონ ცვლილებებს და შეინარჩუნონ წონასწორობა. ეკოსისტემის მენეჯმენტი გარედან რეგულირებას არ საჭიროებს – ასეა თვითრეგულირების სისტემა.ეკოსისტემის დონეზე ჰომეოსტაზს უზრუნველყოფს სხვადასხვა კონტროლის მექანიზმი, მაგალითად, „მტაცებელი-მტაცებელი“ ქვესისტემა. თუ მტაცებელსა და მსხვერპლს განვიხილავთ, როგორც პირობითად გამოყოფილ ბლოკებს - კიბერნეტიკულ სისტემებს, მაშინ მათ შორის კონტროლი დადებითი და უარყოფითი კავშირებით უნდა განხორციელდეს. დადებითი გამოხმაურება„აძლიერებს გადახრას“, მაგალითად, ზედმეტად ზრდის მტაცებლის პოპულაციას. უარყოფითი გამოხმაურება„ამცირებს გადახრას“, მაგალითად, ზღუდავს მტაცებლის პოპულაციის ზრდას მტაცებლების პოპულაციის გაზრდით. ეს კიბერნეტიკური სქემა შესანიშნავად ასახავს კოევოლუციის პროცესს „მტაცებელ-მტაცებლის“ სისტემაში, ვინაიდან ამ „შეკვრაში“ ვითარდება ურთიერთადაპტაციის პროცესებიც. თუ სხვა ფაქტორები ხელს არ შეუშლის ამ თვითრეგულირების სისტემას (მაგალითად, ადამიანმა გაანადგურა მტაცებელი), მაშინ ნეგატიური და პოზიტიური კავშირები დაბალანსდება, წინააღმდეგ შემთხვევაში სისტემა მოკვდება. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ეკოსისტემის არსებობისთვის, მისი პარამეტრები არ უნდა სცდებოდეს იმ საზღვრებს, როდესაც უკვე შეუძლებელია ბალანსის აღდგენა პოზიტიურ და უარყოფით კავშირებს შორის.

ეკოლოგიური ბალანსი არის ეკოსისტემის მდგომარეობა, რომელშიც ბიოტური ნაწილის (მცენარეები, წყალმცენარეები, ბაქტერიები, ცხოველები) შემადგენლობა და პროდუქტიულობა ნებისმიერ დროს ყველაზე სრულად შეესაბამება აბიოტურ პირობებს (ნიადაგის შემადგენლობა, კლიმატი). ეკოლოგიური ბალანსის მთავარი მახასიათებელი მისი მობილურობაა.

არსებობს ბალანსის მობილობის 2 ტიპი:

შექცევადი ცვლილებები;

ეკოლოგიური მემკვიდრეობა;

1. შექცევადი ცვლილებები ეკოსისტემაში არის ცვლილებები ეკოსისტემაში წლის განმავლობაში კლიმატის რყევებით და ცვლილებები, რომლებიც დაკავშირებულია ცოცხალი ორგანიზმების გარკვეული სახეობების როლთან, მათი სასიცოცხლო ციკლის რიტმიდან გამომდინარე (სეზონის ცვლილება, ჰიბერნაცია, ფრინველების მიგრაცია, მცენარეები თესლის ეტაპი). ამავდროულად, შენარჩუნებულია ეკოსისტემის სახეობრივი შემადგენლობა, ის მხოლოდ ადაპტირდება გარე და შიდა ფაქტორების რყევებთან.

ეკოლოგიური მემკვიდრეობა ან თანმიმდევრული შენელების კანონი არის ეკოსისტემების თანმიმდევრული ცვლილება გარემო პირობების თანდათანობითი ცვლილებით. ამავდროულად იცვლება ცოცხალი ორგანიზმების შემადგენლობა, ზოგიერთი სახეობა ტოვებს ეკოსისტემას, ზოგი კი ავსებს მას და შესაბამისად იცვლება ეკოსისტემის პროდუქტიულობა. გარემო პირობების უეცარი ცვლილებებით (ხანძარი, ნავთობის დაღვრა) ირღვევა ეკოლოგიური წონასწორობა.

რამდენადაც კაცობრიობა, უკეთესი გამოყენების ღირსი სიჯიუტით, დედამიწის სახეს უწყვეტ ანთროპოგენურ ლანდშაფტად აქცევს, პროდუქტიულობის შეფასება უფრო და უფრო პრაქტიკული ხდება. სხვადასხვა ეკოსისტემები. ადამიანმა ისწავლა ენერგიის მოპოვება თავისი სამრეწველო და საყოფაცხოვრებო საჭიროებისთვის სხვადასხვა გზით, მაგრამ მას შეუძლია ენერგიის მიღება საკუთარი კვებისთვის მხოლოდ ფოტოსინთეზის გზით.

ადამიანის კვების ჯაჭვში მწარმოებლები თითქმის ყოველთვის აღმოჩნდებიან ბაზაზე, რომლებიც ორგანული ნივთიერებების ბიომასას ენერგიად გარდაქმნიან. ეს არის ზუსტად ის ენერგია, რომლის გამოყენებაც მომხმარებლებს და, კერძოდ, ადამიანებს შეუძლიათ შემდგომში. ამავე დროს, იგივე მწარმოებლები აწარმოებენ სუნთქვისთვის საჭირო ჟანგბადს და შთანთქავენ ნახშირორჟანგიდა მწარმოებლების გაზის გაცვლის მაჩვენებელი პირდაპირპროპორციულია მათი ბიოპროდუქტიულობის. მაშასადამე, განზოგადებული ფორმით, ეკოსისტემების ეფექტურობის საკითხი უბრალოდ ჩამოყალიბებულია: რა ენერგიის შენახვა შეუძლია მცენარეულობას ორგანული ნივთიერებების ბიომასის სახით? ზევით ლეღვი. 1 გვიჩვენებს ძირითადი ტიპების სპეციფიკური (1 მ 2) პროდუქტიულობის მნიშვნელობებს. ამ დიაგრამიდან ჩანს, რომ სასოფლო-სამეურნეო მიწა, ადამიანის მიერ შექმნილი, არავითარ შემთხვევაში არ არის ყველაზე პროდუქტიული ეკოსისტემები. ჭაობიანი ეკოსისტემები უზრუნველყოფენ უმაღლეს სპეციფიკურ პროდუქტიულობას - ნოტიო ტროპიკული ჯუნგლები, მდინარეების შესართავები და შესართავები და ზომიერი განედების ჩვეულებრივი ჭაობები. ერთი შეხედვით, ისინი აწარმოებენ ადამიანისთვის უსარგებლო ბიომასას, მაგრამ სწორედ ეს ეკოსისტემები ასუფთავებენ ჰაერს და ასტაბილურებენ ატმოსფეროს შემადგენლობას, ასუფთავებენ წყალს და ემსახურებიან მდინარეებისა და მიწისქვეშა წყლების რეზერვუარებს და, ბოლოს და ბოლოს, წარმოადგენენ სანაშენე ადგილებს. დიდი რაოდენობით თევზი და წყლის სხვა ბინადრები, რომლებიც გამოიყენება ადამიანის საკვებში. მიწის ფართობის 10%-ს იკავებენ, ისინი ქმნიან ხმელეთზე წარმოებული ბიომასის 40%-ს. და ეს ყოველგვარი ადამიანის ძალისხმევის გარეშე! ამიტომ ამ ეკოსისტემების განადგურება და „კულტივაცია“ არა მხოლოდ „ოქროს კვერცხების დამდებელი ბატის მოკვლაა“, არამედ შესაძლოა კაცობრიობისთვის თვითმკვლელობაც იყოს. ქვედა დიაგრამაზე მითითება ნახ. 1, ჩანს, რომ უდაბნოებისა და მშრალი სტეპების წვლილი ბიოსფეროს პროდუქტიულობაში უმნიშვნელოა, თუმცა ისინი უკვე იკავებენ მიწის ზედაპირის დაახლოებით მეოთხედს და, ანთროპოგენური ჩარევის გამო, სწრაფად იზრდება. AT გრძელვადიანიგაუდაბნოებასთან და ნიადაგის ეროზიასთან ბრძოლა, ანუ არაპროდუქტიული ეკოსისტემების პროდუქტად გადაქცევა გონივრული გზაა. ანთროპოგენური ცვლილებებიბიოსფეროში.

ღია ოკეანის სპეციფიკური ბიოპროდუქტიულობა თითქმის ისეთივე დაბალია, როგორც ნახევრად უდაბნოების, და მისი უზარმაზარი მთლიანი პროდუქტიულობა აიხსნება იმით, რომ იგი იკავებს დედამიწის ზედაპირის 50%-ზე მეტს, ორჯერ მთელ მიწის ფართობს. გამოყენების მცდელობები ღია ოკეანეროგორც საკვების სერიოზული წყარო უახლოეს მომავალში ეკონომიკურად ძნელად გამართლდება სწორედ მისი დაბალი სპეციფიკური პროდუქტიულობის გამო. თუმცა ღია ოკეანის როლი დედამიწაზე სიცოცხლის პირობების სტაბილიზაციაში იმდენად დიდია, რომ მისი დაცვა დაბინძურებისგან, განსაკუთრებით ნავთობპროდუქტებით, აბსოლუტურად აუცილებელია.

ბრინჯი. 1. ეკოსისტემების ბიოპროდუქტიულობა, როგორც მწარმოებლების მიერ ფოტოსინთეზის პროცესში დაგროვილი ენერგია. ელექტროენერგიის მსოფლიო წარმოება წელიწადში დაახლოებით 10 ეკალს შეადგენს, მთელი კაცობრიობა კი წელიწადში 50-100 ეკალს მოიხმარს; 1 ეკალ (ეგზაკალორია) \u003d 1 მილიონი მილიარდი კკალ \u003d K) 18 კალ

ტყეების წვლილი არ შეიძლება შეფასდეს ზომიერი ზონადა ტაიგა ბიოსფეროს სიცოცხლისუნარიანობაში. ისინი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია შედარებითი სტაბილურობაანთროპოგენურ ზემოქმედებას ტენიან ტროპიკულ ჯუნგლებთან შედარებით.

ის ფაქტი, რომ სასოფლო-სამეურნეო მიწის სპეციფიკური პროდუქტიულობა ჯერ კიდევ საშუალოდ გაცილებით დაბალია, ვიდრე ბევრი ბუნებრივი ეკოსისტემისა, ცხადყოფს, რომ არსებულ ტერიტორიებზე სურსათის წარმოების გაზრდის შესაძლებლობები შორს არის ამოწურვისაგან. ამის მაგალითია ბრინჯის პლანტაციები, არსებითად, ანთროპოგენური ჭაობის ეკოსისტემები, თანამედროვე სასოფლო-სამეურნეო ტექნოლოგიებით მიღებული უზარმაზარი მოსავლიანობით.

ეკოსისტემების ბიოლოგიური პროდუქტიულობა

ტემპი, რომლითაც ეკოსისტემის მწარმოებლები ითვისებენ მზის ენერგიას ქიმიური ობლიგაციებისინთეზირებული ორგანული ნივთიერებები, განსაზღვრავს თემების პროდუქტიულობას. მცენარეების მიერ დროის ერთეულზე შექმნილ ორგანულ მასას ე.წ პირველადი პროდუქტებითემები. წარმოება რაოდენობრივად გამოიხატება მცენარეების ნედლი ან მშრალ მასაში ან ენერგეტიკულ ერთეულებში - ჯოულების ექვივალენტური რაოდენობა.

მთლიანი პირველადი წარმოება- მცენარეების მიერ შექმნილი ნივთიერების რაოდენობა დროის ერთეულზე ფოტოსინთეზის მოცემული სიჩქარით. ამ წარმოების ნაწილი გამოიყენება თავად მცენარეების სიცოცხლის შესანარჩუნებლად (სუნთქვაზე დახარჯვა).

დანარჩენი შექმნილი ორგანული ნივთიერებებიახასიათებს წმინდა პირველადი წარმოება, რომელიც წარმოადგენს მცენარეების ზრდის ტემპს. წმინდა პირველადი წარმოება არის ენერგიის რეზერვი მომხმარებლებისა და დეკომპოზიტორებისთვის. კვებით ჯაჭვებში დამუშავებისას ის მიდის ჰეტეროტროფული ორგანიზმების მასის შესავსებად. მომხმარებელთა მასის დროის ერთეულზე ზრდა - მეორადი წარმოებათემები. მეორადი წარმოება გამოითვლება ცალ-ცალკე თითოეული ტროფიკული დონისთვის, ვინაიდან მასის მომატება თითოეულ მათგანში ხდება წინადან მომდინარე ენერგიის გამო.

ჰეტეროტროფები, რომლებიც შედიან ტროფიკულ ჯაჭვებში, ცხოვრობენ თემის წმინდა პირველადი წარმოების ხარჯზე. სხვადასხვა ეკოსისტემაში ისინი სხვადასხვა სისრულით ხარჯავენ. თუ კვების ჯაჭვებში პირველადი წარმოების გაყვანის ტემპი ჩამორჩება მცენარეების ზრდის ტემპს, მაშინ ეს იწვევს მწარმოებლების მთლიანი ბიომასის თანდათანობით ზრდას. ბიომასის ქვეშგააცნობიეროს მოცემული ჯგუფის ან მთლიანი საზოგადოების ორგანიზმების მთლიანი მასა. ნაგვის პროდუქტების არასაკმარისი გადაყრა დაშლის ჯაჭვებში იწვევს სისტემაში მკვდარი ორგანული ნივთიერებების დაგროვებას, რაც ხდება, მაგალითად, როდესაც ჭაობები ხდება ტორფიანი, ზედაპირული წყლის ობიექტების ჭარბი ზრდა; დიდი აქციებისაწოლები ტაიგას ტყეებში და ა.შ. ნივთიერებების დაბალანსებული ციკლის მქონე საზოგადოების ბიომასა შედარებით მუდმივი რჩება, რადგან თითქმის მთელი პირველადი წარმოება იხარჯება კვებისა და დაშლის ჯაჭვებში.

ეკოსისტემები ასევე განსხვავდება როგორც პირველადი, ისე მეორადი პროდუქტების შექმნისა და მოხმარების შედარებითი სიჩქარით თითოეულ ტროფიკულ დონეზე. თუმცა, ყველა ეკოსისტემა, გამონაკლისის გარეშე, ხასიათდება გარკვეული რაოდენობრივი კოეფიციენტებიპირველადი და მეორადი პროდუქტები, ე.წ პროდუქტის მარჯვენა პირამიდა: ყოველ წინა ტროფიკულ დონეზე, დროის ერთეულზე შექმნილი ბიომასის რაოდენობა მეტია, ვიდრე შემდეგზე. გრაფიკულად, ეს წესი, როგორც წესი, ილუსტრირებულია პირამიდების სახით, რომლებიც მაღლა იწევს და ერთმანეთზე დაწყობილი მართკუთხედებით იქმნება. თანაბარი სიმაღლე, რომლის სიგრძე შეესაბამება პროდუქციის მასშტაბს შესაბამისზე ტროფიკული დონეები.

ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის სიჩქარე არ განსაზღვრავს მის მთლიან მარაგს, ე.ი. ყველა ორგანიზმის მთლიანი ბიომასა თითოეულ ტროფიკულ დონეზე. კონკრეტულ ეკოსისტემებში მწარმოებლების ან მომხმარებლების ხელმისაწვდომი ბიომასა დამოკიდებულია იმაზე, თუ როგორ არის ერთმანეთთან დაკავშირებული ორგანული ნივთიერებების დაგროვების სიჩქარე გარკვეულ ტროფიკულ დონეზე და მისი გადატანა უფრო მაღალ დონეზე.

ხმელეთის ეკოსისტემებში მცენარეულობის წლიური ზრდის შეფარდება ბიომასასთან შედარებით მცირეა. ყველაზე პროდუქტიულ ტროპიკულ ტროპიკულ ტყეებშიც კი ეს მაჩვენებელი 6,5%-ს არ აღემატება. საზოგადოებებში, სადაც ჭარბობს ბალახოვანი ფორმები, ბიომასის გამრავლების მაჩვენებელი გაცილებით მაღალია. პირველადი წარმოების თანაფარდობა მცენარეულ ბიომასასთან განსაზღვრავს მცენარეთა მასის მოხმარების ხარისხს, რაც შესაძლებელია საზოგადოებაში მისი პროდუქტიულობის შეცვლის გარეშე.

ოკეანესთვის ბიომასის პირამიდის წესი არ მოქმედებს (პირამიდას შებრუნებული ფორმა აქვს).

პირამიდების სამივე წესი - წარმოება, ბიომასა და რიცხვები - საბოლოო ჯამში ასახავს ენერგეტიკულ ურთიერთობებს ეკოსისტემებში და თუ ბოლო ორი ვლინდება გარკვეული ტროფიკული სტრუქტურის მქონე თემებში, მაშინ პირველს (წარმოების პირამიდა) აქვს. უნივერსალური ხასიათი. რიცხვთა პირამიდა ასახავს ცალკეული ორგანიზმების რაოდენობას (ნახ. 2) ან, მაგალითად, პოპულაციას ასაკობრივი ჯგუფის მიხედვით.

ბრინჯი. 2. ცალკეული ორგანიზმების რაოდენობის გამარტივებული პირამიდა

დიდი პრაქტიკული მნიშვნელობა აქვს ეკოსისტემის პროდუქტიულობის კანონების ცოდნას და ენერგიის ნაკადის რაოდენობრივად განსაზღვრის უნარს. აგროცენოზების პირველადი წარმოება და ადამიანის ექსპლუატაცია ბუნებრივი თემები- კაცობრიობის საკვების მარაგის მთავარი წყარო.

ენერგეტიკული ნაკადის ზუსტი გამოთვლები და ეკოსისტემის პროდუქტიულობის მასშტაბები შესაძლებელს ხდის მათში არსებული ნივთიერებების ციკლის რეგულირებას ისე, რომ მიღწეული იქნას ადამიანებისთვის სასარგებლო პროდუქტების უდიდესი გამოსავალი. გარდა ამისა, აუცილებელია კარგად გვესმოდეს მცენარეული და ცხოველური ბიომასის მოცილების დასაშვები საზღვრები. ბუნებრივი სისტემებირათა არ შელახონ მათი პროდუქტიულობა. ასეთი გამოთვლები, როგორც წესი, ძალიან რთულია მეთოდოლოგიური სირთულეების გამო.

Ყველაზე მნიშვნელოვანი ქვედა ხაზიეკოსისტემების შესწავლის ენერგეტიკული მიდგომა იყო მეცნიერების მიერ ჩატარებული კვლევის განხორციელება საერთაშორისო ბიოლოგიურ პროგრამაზე. სხვა და სხვა ქვეყნებიმსოფლიოს რამდენიმე წლის განმავლობაში, დაწყებული 1969 წლიდან, დედამიწის პოტენციური ბიოლოგიური პროდუქტიულობის შესასწავლად.

თეორიული შესაძლო სიჩქარეპირველადი ბიოლოგიური პროდუქტების შექმნა განისაზღვრება მცენარეთა ფოტოსინთეზური აპარატის (PAR) შესაძლებლობებით. ბუნებაში მიღწეული ფოტოსინთეზის მაქსიმალური ეფექტურობა არის PAR ენერგიის 10-12%, რაც თეორიულად შესაძლოს დაახლოებით ნახევარია. ფოტოსინთეზის ეფექტურობა 5% ითვლება ძალიან მაღალი ფიტოცენოზისთვის. ზოგადად, მცენარეების მიერ მზის ენერგიის ათვისება არ აღემატება 0,1%-ს მთელს მსოფლიოში, ვინაიდან მცენარეთა ფოტოსინთეზის აქტივობა შეზღუდულია მრავალი ფაქტორით.

პირველადი ბიოლოგიური პროდუქტების მსოფლიო განაწილება უკიდურესად არათანაბარია. დედამიწაზე მშრალი ორგანული ნივთიერების მთლიანი წლიური წარმოება 150-200 მილიარდ ტონას შეადგენს, მესამედზე მეტი წარმოიქმნება ოკეანეებში, დაახლოებით ორი მესამედი - ხმელეთზე. დედამიწის თითქმის მთელი წმინდა პირველადი წარმოება ემსახურება ყველა ჰეტეროტროფული ორგანიზმის სიცოცხლის შენარჩუნებას. მომხმარებლების მიერ არასაკმარისად გამოყენებული ენერგია ინახება მათ ორგანიზმებში, წყლის ობიექტების ორგანულ ნალექებში და ნიადაგის ჰუმუსში.

რუსეთის ტერიტორიაზე, საკმარისი ტენიანობის ზონებში, პირველადი პროდუქტიულობა იზრდება ჩრდილოეთიდან სამხრეთისკენ, სითბოს შემოდინების ზრდით და მზარდი სეზონის ხანგრძლივობით. მცენარეული საფარის წლიური ზრდა მერყეობს 20 ც/ჰა-დან ჩრდილოეთის სანაპიროზე და კუნძულებზე არქტიკული ოკეანე 200 კვ/ჰა-ზე მეტი შავი ზღვის სანაპიროკავკასია. შუა აზიის უდაბნოებში პროდუქტიულობა ეცემა 20 ც/ჰა-მდე.

მსოფლიოს ხუთი კონტინენტისთვის საშუალო პროდუქტიულობა შედარებით მცირედ განსხვავდება. გამონაკლისი არის სამხრეთ ამერიკა, რომელთა უმეტესობაში მცენარეულობის განვითარების პირობები მეტად ხელსაყრელია.

ადამიანის კვებას უზრუნველყოფს ძირითადად სასოფლო-სამეურნეო კულტურები, რომლებსაც უჭირავთ მიწის ფართობის დაახლოებით 10% (დაახლოებით 1,4 მილიარდი ჰექტარი). კულტივირებული მცენარეების მთლიანი წლიური ზრდა შეადგენს მიწის მთლიანი პროდუქტიულობის დაახლოებით 16%-ს, რომლის უმეტესი ნაწილი ტყეებს უკავია. მოსავლის დაახლოებით ნახევარი პირდაპირ ადამიანის საკვებზე მიდის, დანარჩენი გამოიყენება შინაური ცხოველების საკვებად, გამოიყენება ინდუსტრიაში და იკარგება ნაგავში.

დედამიწაზე არსებული რესურსები, მათ შორის მეცხოველეობის პროდუქტები და თევზაობა ხმელეთზე და ოკეანეში, შეუძლია დააკმაყოფილოს ყოველწლიურად საჭიროებების 50%-ზე ნაკლები. თანამედროვე მოსახლეობაᲓედამიწა.

ამრიგად, მსოფლიოს მოსახლეობის უმეტესი ნაწილი ცილების ქრონიკული შიმშილის მდგომარეობაშია და ადამიანთა მნიშვნელოვანი ნაწილი ასევე განიცდის ზოგადი არასრულფასოვნებას.

ბიოცენოზის პროდუქტიულობა

მზის ენერგიის დაფიქსირების სიჩქარე განსაზღვრავს ბიოცენოზის პროდუქტიულობა.წარმოების მთავარი მაჩვენებელია ბიოცენოზის შემადგენელი ორგანიზმების (მცენარეებისა და ცხოველების) ბიომასა. არსებობს მცენარეული ბიომასა - ფიტომასა, ცხოველური ბიომასა - ზოომასა, ბაქტერიომასა და ბიომასა ნებისმიერი კონკრეტული ჯგუფის ან ცალკეული სახეობის ორგანიზმის.

ბიომასა -ორგანიზმების ორგანული ნივთიერებები, გამოხატული გარკვეულ რაოდენობრივ ერთეულებში და ერთეულ ფართობზე ან მოცულობაზე (მაგალითად, გ/მ 2, გ/მ 3, კგ/ჰა, ტ/კმ 2 და ა.შ.).

პროდუქტიულობაარის ბიომასის ზრდის ტემპი. მას ჩვეულებრივ მოიხსენიებენ გარკვეული პერიოდიდა ფართობი, მაგალითად, წელიწადსა და ჰექტარზე.

ცნობილია, რომ მწვანე მცენარეები პირველი რგოლია კვების ჯაჭვებში და მხოლოდ მათ შეუძლიათ დამოუკიდებლად შექმნან ორგანული ნივთიერებები მზის ენერგიის გამოყენებით. ამიტომ წარმოებული ბიომასა ავტოტროფული ორგანიზმები, ე.ი. მცენარეების მიერ ორგანულ ნივთიერებებად გარდაქმნილი ენერგიის რაოდენობა გარკვეული ტერიტორიაგარკვეული რაოდენობრივი ერთეულებით გამოხატული ე.წ პირველადი პროდუქტები.მისი ღირებულება ასახავს ეკოსისტემაში ჰეტეროტროფული ორგანიზმების ყველა რგოლის პროდუქტიულობას.

ფოტოსინთეზის მთლიან წარმოებას ე.წ პირველადი მთლიანი გამომუშავება.ეს არის მთელი ქიმიური ენერგია წარმოებული ორგანული ნივთიერებების სახით. ენერგიის ნაწილი შეიძლება გამოყენებულ იქნას თავად პროდუქტების მწარმოებლების - მცენარეების სიცოცხლის (სუნთქვის) მხარდასაჭერად. თუ ჩვენ ამოვიღებთ ენერგიის იმ ნაწილს, რომელსაც მცენარეები ხარჯავენ სუნთქვაზე, მივიღებთ წმინდა პირველადი წარმოება.მისი გათვალისწინება მარტივად შეიძლება. საკმარისია მცენარის მასის შეგროვება, გაშრობა და აწონვა, მაგალითად, მოსავლის აღებისას. ამრიგად, წმინდა პირველადი წარმოება უდრის სხვაობას ატმოსფერული ნახშირბადის რაოდენობას შორის, რომელსაც მცენარეები იღებენ ფოტოსინთეზის დროს და მოიხმარენ მათ მიერ სუნთქვისთვის.

მაქსიმალური პროდუქტიულობა დამახასიათებელია ტროპიკულებისთვის ეკვატორული ტყეები. ასეთი ტყისთვის 1 ჰა-ზე 500 ტონა მშრალი ნივთიერება არ არის ზღვარი. ბრაზილიისთვის, მაჩვენებლები მოცემულია 1500 და თუნდაც 1700 ტონაზე - ეს არის 150-170 კგ მცენარეული მასა 1 მ 2-ზე (შეადარეთ: ტუნდრაში - 12 ტონა და ფოთლოვანი ტყეებში. ზომიერი ზონა- 400 ტონამდე 1 ჰა).

ნაყოფიერი ნიადაგის საბადოები, მაღალი თანხაწლიური ტემპერატურა, ტენიანობის სიმრავლე ხელს უწყობს ფიტოცენოზების ძალიან მაღალი პროდუქტიულობის შენარჩუნებას სამხრეთ მდინარეების დელტებში, ლაგუნებსა და შესართავებში. მშრალ ნივთიერებაში 1 ჰა-ზე წელიწადში 20-25 ტონას აღწევს, რაც საგრძნობლად აღემატება ნაძვის ტყეების პირველადი პროდუქტიულობას (8-12 ტონა). შაქრის ლერწამი წელიწადში 1 ჰა-ზე ახერხებს 78 ტონამდე ფიტომასის დაგროვებას. სფაგნუმის ჭაობსაც კი, ხელსაყრელ პირობებში, აქვს 8-10 ტონა პროდუქტიულობა, რაც შეიძლება შევადაროთ ნაძვის ტყის პროდუქტიულობას.

დედამიწაზე პროდუქტიულობის „რეკორდატორები“ არიან ხეობის ტიპის ბალახის ხეები, რომლებიც შემორჩენილია მისისიპის, პარანას, განგის დელტებში, ჩადის ტბის გარშემო და ზოგიერთ სხვა რეგიონში. აქ ერთ წელიწადში 1 ჰა-ზე 300 ტონამდე ორგანული ნივთიერება წარმოიქმნება!

მეორადი წარმოება- ეს არის ბიოცენოზის ყველა მომხმარებლის მიერ შექმნილი ბიომასა დროის ერთეულზე. მისი გაანგარიშებისას გამოთვლები კეთდება ცალ-ცალკე თითოეული ტროფიკული დონისთვის, რადგან როდესაც ენერგია ერთი ტროფიკული დონიდან მეორეზე გადადის, ის იზრდება წინა დონიდან მიღების გამო. ბიოცენოზის მთლიანი პროდუქტიულობა არ შეიძლება შეფასდეს მარტივი გზით არითმეტიკული ჯამიპირველადი და მეორადი წარმოება, რადგან მეორადი წარმოების ზრდა ხდება არა პირველადი ზრდის პარალელურად, არამედ მისი ზოგიერთი ნაწილის განადგურების გამო. ხდება მეორადი წარმოების გამოკლება, გამოკლება პირველადი წარმოების მთლიანი რაოდენობით. ამიტომ ბიოცენოზის პროდუქტიულობის შეფასება ხორციელდება პირველადი წარმოების მიხედვით. პირველადი წარმოება ბევრჯერ აღემატება მეორად წარმოებას. ზოგადად, მეორადი პროდუქტიულობა მერყეობს 1-დან 10%-მდე.

ეკოლოგიის კანონები წინასწარ განსაზღვრავს განსხვავებებს ბალახოვანი ცხოველებისა და პირველადი მტაცებლების ბიომასაში. ამრიგად, გადამფრენ ირმების ნახირს, ჩვეულებრივ, რამდენიმე მტაცებელი მოჰყვება, მაგალითად, მგლები. ეს საშუალებას აძლევს მგლებს იკვებონ ნახირის გამრავლებაზე გავლენის გარეშე. თუ მგლების რაოდენობა ირმების რაოდენობას მიუახლოვდებოდა, მაშინ მტაცებლები სწრაფად მოსპობდნენ ნახირს და დარჩებოდნენ საკვების გარეშე. ამ მიზეზით, ზომიერ ზონაში არ არის მტაცებელი ძუძუმწოვრებისა და ფრინველების მაღალი კონცენტრაცია.

ბიოცენოზის სიცოცხლის პროცესში იქმნება და მოიხმარება ორგანული ნივთიერებები, ანუ შესაბამის ეკოსისტემას აქვს გარკვეული ბიომასის პროდუქტიულობა. ბიომასა იზომება მასის ერთეულებში ან გამოიხატება ქსოვილებში შენახული ენერგიის ოდენობით.

ეკოლოგიაში (ისევე როგორც ბიოლოგიაში) „წარმოება“ და „პროდუქტიულობა“ ცნებებს განსხვავებული მნიშვნელობა აქვს.

პროდუქტიულობაარის ბიომასის წარმოების სიჩქარე დროის ერთეულზე, რომლის აწონვა შეუძლებელია, მაგრამ შეიძლება გამოითვალოს მხოლოდ ენერგიის ან ორგანული ნივთიერებების დაგროვების თვალსაზრისით. როგორც ტერმინი „პროდუქტიულობის“ სინონიმი, ი. ოდუმმა შემოგვთავაზა ტერმინი „წარმოების მაჩვენებელი“ გამოყენება.

ეკოსისტემის პროდუქტიულობა მის „სიმდიდრეზე“ მეტყველებს. მდიდარ ან პროდუქტიულ საზოგადოებაში უფრო მეტი ორგანიზმია, ვიდრე ნაკლებად პროდუქტიულ საზოგადოებაში, თუმცა ზოგჯერ პირიქით ხდება, მწარმოებლურ საზოგადოებაში ორგანიზმები უფრო სწრაფად იხსნება ან „ბრუნდება“. ამრიგად, მსუყე საძოვრის ვაზზე ბალახის მოსავალი, რომელსაც პირუტყვი ჭამს, შეიძლება ბევრად ნაკლები იყოს, ვიდრე ნაკლებად პროდუქტიულ საძოვარზე, სადაც პირუტყვი არ გაძევებულა.

ასევე არსებობს მიმდინარე და ზოგადი პროდუქტიულობა. მაგალითად, გარკვეულ სპეციფიკურ პირობებში, 1 ჰექტარ ფიჭვნარს შეუძლია თავისი არსებობისა და ზრდის პერიოდში წარმოქმნას 200 მ 3 მერქნის რბილობი - ეს არის მისი მთლიანი პროდუქტიულობა. თუმცა, ერთ წელიწადში ეს ტყე მხოლოდ დაახლოებით 2 მ 3 ხეს აწარმოებს, რაც არის ამჟამინდელი პროდუქტიულობა ან წლიური ზრდა.

როდესაც ზოგიერთ ორგანიზმს სხვები ჭამენ, საკვები (მატერია და ენერგია) გადადის ერთი ტროფიკული დონიდან მეორეზე. საკვების მოუნელებელი ნაწილი იყრება. საჭმლის მომნელებელი არხის მქონე ცხოველები გამოყოფენ განავალს (გამონაყოფს) და მეტაბოლიზმის ორგანულ ნარჩენ პროდუქტებს (გამონაყოფს), როგორიცაა შარდოვანა; ორივე შეიცავს გარკვეული რაოდენობის ენერგიას. როგორც ცხოველები, ასევე მცენარეები კარგავენ ენერგიის გარკვეულ ნაწილს სუნთქვით.

სუნთქვის, საჭმლის მონელების, ექსკრეციის გამო დანაკარგების შემდეგ დარჩენილი ენერგია, ორგანიზმები იყენებენ ზრდას, რეპროდუქციას და სასიცოცხლო პროცესებს (კუნთების მუშაობა, თბილსისხლიანი ცხოველების ტემპერატურის შენარჩუნება და ა.შ.). თერმორეგულაციის ენერგიის ხარჯები დამოკიდებულია კლიმატური პირობებიდა სეზონები, განსხვავებები ჰომოიოთერმულ და პოიკილოთერმულ ცხოველებს შორის განსაკუთრებით დიდია. თბილსისხლიანმა ცხოველებმა, რომლებმაც მოიპოვეს უპირატესობა არასტაბილურ და არასტაბილურ გარემო პირობებში, დაკარგეს პროდუქტიულობა.

ცხოველების მიერ მოხმარებული ენერგიის მოხმარება განისაზღვრება განტოლებით

ზრდა + სუნთქვა (სიცოცხლე) + რეპროდუქცია +

განავალი + ექსკრეტები = მოხმარებული საკვები.

ზოგადად, ბალახისმჭამელები ინელებენ საკვებს თითქმის ნახევარი ეფექტურად, ვიდრე მტაცებლები. ეს იმიტომ ხდება, რომ მცენარეები შეიცავს დიდი რიცხვიცელულოზა და ზოგჯერ ხის (ცელულოზისა და ლიგნინის ჩათვლით), რომლებიც ცუდად შეიწოვება და ვერ იქნება ენერგიის წყარო ბალახისმჭამელთა უმეტესობისთვის. ექსკრემენტებსა და ექსკრეტებში შემავალი ენერგია გადადის დეტრიტივორებსა და დამშლელებში, შესაბამისად, მთლიანი ეკოსისტემისთვის ის არ იკარგება.

მეურნეობის ცხოველები ყოველთვის, საძოვრებზე საძოვრებზე ყოფნის შემთხვევაშიც კი გამოირჩევიან უფრო მაღალი პროდუქტიულობით, ანუ მოხმარებული საკვების უფრო ეფექტურად გამოყენების უნარით პროდუქტების შესაქმნელად. მთავარი მიზეზიმდგომარეობს იმაში, რომ ეს ცხოველები თავისუფლდებიან ენერგეტიკული ხარჯების მნიშვნელოვანი ნაწილისგან, რომლებიც დაკავშირებულია საკვების ძებნასთან, მტრებისგან დაცვით, ცუდი ამინდისგან და ა.შ.

ეკოსისტემის, საზოგადოების ან მათი რომელიმე ნაწილის პირველადი პროდუქტიულობა განისაზღვრება, როგორც მზის ენერგიის ასიმილაციის სიჩქარე ფოტოსინთეზის ან ქიმიური სინთეზის დროს ორგანიზმების (ძირითადად მწვანე მცენარეების) წარმოქმნით. ეს ენერგია მატერიალიზდება მწარმოებელი ქსოვილების ორგანული ნივთიერებების სახით.

ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ ორგანული ნივთიერებების წარმოების პროცესის ოთხი თანმიმდევრული ეტაპი (ან სტადია):

მთლიანი პირველადი პროდუქტიულობა -მწარმოებლების მიერ ორგანული ნივთიერებების დაგროვების მთლიანი მაჩვენებელი (ფოტოსინთეზის სიჩქარე), მათ შორის, რომლებიც დაიხარჯა სუნთქვისა და სეკრეტორული ფუნქციებისთვის. მცენარეები წარმოებული ქიმიური ენერგიის დაახლოებით 20%-ს ხარჯავენ სასიცოცხლო პროცესებზე;

წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა -ორგანული ნივთიერებების დაგროვების სიჩქარეს გამოკლებული ის, რაც მოხმარებული იყო სუნთქვისა და სეკრეციის დროს კვლევის პერიოდში. ეს ენერგია შეიძლება გამოიყენონ შემდეგი ტროფიკული დონის ორგანიზმებს;

საზოგადოების წმინდა პროდუქტიულობა -ჰეტეროტროფული მომხმარებლების მიერ მოხმარების შემდეგ დარჩენილი ორგანული ნივთიერებების მთლიანი დაგროვების სიჩქარე (სუფთა პირველადი წარმოება გამოკლებული ჰეტეროტროფების მოხმარება). ის ჩვეულებრივ იზომება გარკვეული პერიოდის განმავლობაში, როგორიცაა მცენარის ზრდისა და განვითარების მზარდი სეზონი, ან მთლიანობაში ერთი წლის განმავლობაში;

მეორადი პროდუქტიულობა -მომხმარებლების მიერ ენერგიის შენახვის სიჩქარე. ის არ იყოფა "მთლიანად" და "წმინდად", რადგან მომხმარებლები მოიხმარენ მხოლოდ ადრე შექმნილ (მზა) საკვებ ნივთიერებებს, ხარჯავენ მათ სუნთქვისა და სეკრეციის საჭიროებებზე, ხოლო დანარჩენს საკუთარ ქსოვილებად აქცევენ. ყოველწლიურად ხმელეთზე მცენარეები ქმნიან, მშრალი ნივთიერების თვალსაზრისით, 1,7 10 11 ტონა ბიომასას, რაც უდრის 3,2 10 18 კჯ ენერგიას - ეს არის წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა. თუმცა, სუნთქვაზე დახარჯული თანხის გათვალისწინებით, ხმელეთის მცენარეულობის მთლიანი პირველადი პროდუქტიულობა (შრომისუნარიანობა) არის დაახლოებით 4,2 10 18 კჯ.

ძირითადი ეკოსისტემების პირველადი და მეორადი პროდუქტიულობის ინდიკატორები მოცემულია ცხრილში. 8.1.

ცხრილი 8.1. დედამიწის ეკოსისტემების პირველადი და მეორადი პროდუქტიულობა (N.F. Reimers-ის მიხედვით)

ეკოსისტემები	ფართობი, მლნ კმ2	საშუალო წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა, გ/სმ 2 წელიწადში	მთლიანი წმინდა პირველადი პროდუქტიულობა, მილიარდი ტონა წელიწადში	მეორადი პროდუქტიულობა, მილიონი ტონა წელიწადში
კონტინენტური (მთლიანად) მათ შორის:
ტროპიკული წვიმის ტყეები			37,4
ზომიერი მარადმწვანე ტყეები			6,5
ზომიერი ფოთლოვანი ტყეები			8,4
ტაიგა			9,6
სავანა			13,5
ტუნდრა			1,1
უდაბნოები და ნახევრად უდაბნოები			1,6
ჭაობები			4,0
ტბები და ნაკადულები			0,5
ადამიანის მიერ დამუშავებული მიწა			9,1
საზღვაო (ზოგადად) მათ შორის:			55,0
ღია ოკეანე			41,5
ამაღლება (წყლის აწევის ზონები)	0,4		0,2
კონტინენტური შელფი			9,6
რიფები და კელპის საწოლები	0,6		1,6
ესტუარები	1,4		2,1
ბიოსფერო (ზოგადად)			170,0

პირველადი წარმოება, რომელიც ხელმისაწვდომია ჰეტეროტროფებისთვის და ადამიანი კონკრეტულად მათ ეკუთვნის, არის დედამიწის ზედაპირზე შემომავალი მთლიანი მზის ენერგიის მაქსიმუმ 4%. ვინაიდან ენერგია იკარგება თითოეულ ტროფიკულ დონეზე, ყოვლისმჭამელი ორგანიზმებისთვის (მათ შორის ადამიანებისთვის), ენერგიის მოპოვების ყველაზე ეფექტური გზა მცენარეული საკვების მოხმარებაა (ვეგეტარიანობა). თუმცა, ასევე გასათვალისწინებელია შემდეგი:

ცხოველური ცილაშეიცავს უფრო აუცილებელ ამინომჟავებს და მხოლოდ ზოგიერთი პარკოსანი (მაგალითად, სოიო) უახლოვდება მას ღირებულებით;

მცენარეული ცილა უფრო ძნელად მოსანელებელია, ვიდრე ცხოველური, უჯრედის ხისტი კედლების პირველი განადგურების აუცილებლობის გამო;

რიგ ეკოსისტემაში ცხოველები საკვებს ეძებენ დიდ ფართობზე, სადაც არ არის მომგებიანი ზრდა კულტივირებული მცენარეები(ეს არის უნაყოფო მიწები, სადაც ცხვარი ან ირემი ძოვს).

ასე რომ, ადამიანებში ცილების დაახლოებით 8% ყოველდღიურად გამოიყოფა ორგანიზმიდან (შარდით) და ხელახლა სინთეზირდება. ადეკვატური კვება მოითხოვს ამინომჟავების დაბალანსებულ მიწოდებას, მსგავსი ცხოველის ქსოვილებში.

ადამიანის ორგანიზმისთვის მნიშვნელოვანი ამინომჟავის არარსებობის შემთხვევაში (მაგალითად, მარცვლეულში), მეტაბოლიზმის დროს ცილების უფრო მცირე ნაწილი შეიწოვება. პარკოსნებისა და მარცვლეულის შერწყმა თქვენს დიეტაში უზრუნველყოფს ცილების უკეთეს გამოყენებას, ვიდრე რომელიმე ეს საკვები.

უფრო ნაყოფიერ სანაპირო წყლებში წარმოება შემოიფარგლება წყლის ზედა ფენით დაახლოებით 30 მ სისქით და უფრო სუფთა, მაგრამ ღარიბ წყლებში. ღია ზღვაპირველადი წარმოების ზონა შეიძლება გაგრძელდეს 100 მ-მდე ან ნაკლები სიღრმეზე. აქედან გამომდინარე, სანაპირო წყლები მუქი მწვანე ჩანს, ხოლო ოკეანის წყლები ლურჯი. ყველა წყალში, ფოტოსინთეზის პიკი მოდის წყლის ფენაზე, რომელიც მდებარეობს უშუალოდ ზედაპირის ფენის ქვეშ, რადგან წყალში ცირკულირებული ფიტოპლანქტონი ადაპტირებულია ბინდის განათებაზე და მზის კაშკაშა აფერხებს მის სასიცოცხლო პროცესებს.

მსგავსი ინფორმაცია.

პირველადი და მეორადი წარმოება.Ერთ - ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისებებიეკოსისტემები - ორგანული ნივთიერებების შექმნის უნარი, რომელსაც ე.წ პროდუქტები. ეკოსისტემის პროდუქტიულობაარის პროდუქტის წარმოქმნის სიჩქარე დროის ერთეულზე (საათი, დღე, წელი) ერთეულ ფართობზე (კვადრატულ მეტრზე, ჰექტარზე) ან მოცულობაზე (ში წყლის ეკოსისტემები). მწარმოებლების მიერ დროის ერთეულზე შექმნილ ორგანულ მასას ე.წ პირველადი პროდუქტებითემები. ის იყოფა უხეშიდა სუფთაპროდუქტები. მთლიანი პირველადი წარმოებაარის მცენარეების მიერ შექმნილი ორგანული ნივთიერებების რაოდენობა დროის ერთეულზე ფოტოსინთეზის მოცემული სიჩქარით. ამ წარმოების ნაწილი გამოიყენება თავად მცენარეების სიცოცხლის შესანარჩუნებლად (სუნთქვაზე დახარჯვა). ზომიერ და ტროპიკულ ტყეებში მცენარეები მთლიანი წარმოების 40-დან 70%-მდე ხარჯავენ სუნთქვას. დანარჩენი შექმნილი ორგანული მასა ახასიათებს წმინდა პირველადი წარმოება, რომელიც წარმოადგენს მცენარეების ზრდის ტემპს. კვებით ჯაჭვებში დამუშავებისას ის მიდის ჰეტეროტროფული ორგანიზმების მასის შესავსებად.

მეორადი წარმოებაარის მომხმარებელთა მასის ზრდა დროის ერთეულზე. იგი გამოითვლება ცალ-ცალკე თითოეული ტროფიკული დონისთვის. მომხმარებლები ცხოვრობენ საზოგადოების წმინდა პირველადი პროდუქციით. სხვადასხვა ეკოსისტემაში ისინი სხვადასხვა სისრულით ხარჯავენ. თუ კვების ჯაჭვებში პირველადი წარმოების გაყვანის ტემპი ჩამორჩება მცენარეების ზრდის ტემპს, მაშინ ეს იწვევს მწარმოებლების ბიომასის თანდათანობით ზრდას. ბიომასაარის მოცემული ჯგუფის ან მთლიანი საზოგადოების ორგანიზმების მთლიანი მასა. ნივთიერებების დაბალანსებული მიმოქცევის მქონე სტაბილურ თემებში, ყველა პროდუქტი იხარჯება კვების ჯაჭვებში და ბიომასა რჩება მუდმივი.

ეკოსისტემების წარმოება და ბიომასა არ არის მხოლოდ საკვებისთვის გამოყენებული რესურსი, ეკოსისტემების გარემო ფორმირებადი და გარემოს სტაბილიზაციის როლი პირდაპირ არის დამოკიდებული ამ ინდიკატორებზე: მცენარეების მიერ ნახშირორჟანგის შთანთქმის და ჟანგბადის გამოყოფის ინტენსივობა, რეგულირება. წყლის ბალანსიტერიტორიები, ხმაურის ჩახშობა და ა.შ. ბიომასა, მკვდარი ორგანული ნივთიერებების ჩათვლით, არის ნახშირბადის კონცენტრაციის მთავარი რეზერვუარი ხმელეთზე. პირველადი ბიოლოგიური პროდუქტების შექმნის თეორიულად პროგნოზირებული სიჩქარე განისაზღვრება მცენარეების ფოტოსინთეზური აპარატის შესაძლებლობებით. მოგეხსენებათ, მზის გამოსხივების მხოლოდ 44% არის ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება (PAR) - ფოტოსინთეზისთვის შესაფერისი ტალღის სიგრძეზე. ბუნებაში მიღწეული ფოტოსინთეზის მაქსიმალური ეფექტურობა არის PAR ენერგიის 10-12%, რაც თეორიულად შესაძლებელის დაახლოებით ნახევარია. ყველაზე ხელსაყრელ პირობებში აღინიშნება. ზოგადად, მცენარეების მიერ მზის ენერგიის ათვისება მთელს მსოფლიოში არ აღემატება 0,1%-ს, ვინაიდან მცენარეების ფოტოსინთეზური აქტივობა შემოიფარგლება მრავალი ფაქტორით: სითბოს და ტენიანობის ნაკლებობა, ნიადაგის არახელსაყრელი პირობები და ა.შ. მცენარეულობის პროდუქტიულობა იცვლება არა მხოლოდ ერთი კლიმატური ზონიდან მეორეზე გადასვლისას, არამედ თითოეულ ზონაშიც (ცხრილი 2.) რუსეთის ტერიტორიაზე, საკმარისი ტენიანობის ზონებში, პირველადი პროდუქტიულობა იზრდება ჩრდილოეთიდან სამხრეთისკენ, სითბოს მატებით. შემოდინება და მზარდი სეზონის ხანგრძლივობა. მცენარეულობის წლიური ზრდა მერყეობს 20 ც/ჰა არქტიკულ ოკეანის სანაპიროზე 200 ც/ჰა-მდე კავკასიის შავი ზღვის სანაპიროზე. მცენარის მასის ყველაზე დიდი მატება აღწევს საშუალოდ 25 გ/მ 2 დღეში ძალიან ხელსაყრელ პირობებში, მცენარეთა მაღალი მარაგით წყლით, შუქით და მინერალები. დიდ ტერიტორიებზე მცენარის პროდუქტიულობა არ აღემატება 0,1 გ/მ 2: ცხელ და პოლარულ უდაბნოებსა და უზარმაზარ უდაბნოებში. შიდა სივრცეებიოკეანეები წყალმცენარეების უკიდურესი კვების ნაკლებობით.

მაგიდა 2

ეკოსისტემების ძირითადი ტიპების ბიომასა და პირველადი პროდუქტიულობა

(T.A. Akimova-ს მიხედვით, V.V. Khaskin, 1994)

ეკოსისტემები	ბიომასა, ტ/ჰა	წარმოება, ტ/ჰა წელი
უდაბნო	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
ცენტრალური ოკეანის ზონები	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
პოლარული ზღვები	1 – 7	3 – 6
ტუნდრა	1 – 8	1 – 4
სტეპები	5 – 12	3 – 8
აგროცენოზები	–	3 – 10
სავანა	8 – 20	4 – 15
ტაიგა	70 – 150	5 – 10
ფოთლოვანი ტყე	100 – 250	10 – 30
სველი ტროპიკული ტყე	500 – 1500	25 – 60
მარჯნის რიფი	15 – 50	50 – 120

მსოფლიოს ხუთი კონტინენტისთვის, ეკოსისტემების საშუალო პროდუქტიულობა შედარებით მცირედ განსხვავდება (82–103 ც/ჰა წელიწადში). გამონაკლისია სამხრეთ ამერიკა (209 ც/ჰა წელიწადში), რომელთა უმეტესობაში მცენარეულობის სასიცოცხლო პირობები მეტად ხელსაყრელია.

დედამიწაზე მშრალი ორგანული ნივთიერებების მთლიანი წლიური წარმოება 150-200 მილიარდ ტონას შეადგენს. მისი მესამედზე მეტი წარმოიქმნება ოკეანეებში, დაახლოებით ორი მესამედი - ხმელეთზე.

დედამიწის თითქმის მთელი წმინდა პირველადი წარმოება ემსახურება ყველა ჰეტეროტროფული ორგანიზმის სიცოცხლის შენარჩუნებას. ადამიანის კვებას ძირითადად სასოფლო-სამეურნეო კულტურები უჭირავს, რომლებსაც მიწის ფართობის დაახლოებით 10% უკავია. სასოფლო-სამეურნეო ტერიტორიები, მათი რაციონალური გამოყენებით და პროდუქტების განაწილებით, შეიძლება უზრუნველყონ მცენარეული საკვები პლანეტის მოსახლეობის დაახლოებით ორჯერ მეტი ვიდრე ახლანდელი. მოსახლეობის მეორადი პროდუქტებით მიწოდება უფრო რთულია. დედამიწაზე არსებული რესურსები, მათ შორის მეცხოველეობის პროდუქტები და ხმელეთზე და ოკეანეში თევზაობის შედეგები, შეუძლია ყოველწლიურად უზრუნველყოს დედამიწის თანამედროვე მოსახლეობის საჭიროებების 50%-ზე ნაკლები. შესაბამისად, მსოფლიოს მოსახლეობის უმეტესი ნაწილი ცილების ქრონიკული შიმშილის მდგომარეობაშია. ამ მხრივ, ეკოსისტემების და განსაკუთრებით მეორადი პროდუქტების ბიოლოგიური პროდუქტიულობის ზრდა ერთ-ერთია კრიტიკული ამოცანებიკაცობრიობა.

ეკოლოგიური პირამიდები.თითოეულ ეკოსისტემას აქვს თავისი ტროფიკული სტრუქტურა, რომელიც შეიძლება გამოიხატოს ინდივიდების რაოდენობით თითოეულ ტროფიკულ დონეზე, ან მათი ბიომასით, ან ენერგიის რაოდენობით, რომელიც ფიქსირდება ერთეულ ფართობზე დროის ერთეულზე ყოველ მომდევნო ტროფიკულ დონეზე. გრაფიკულად, ეს ჩვეულებრივ წარმოდგენილია პირამიდის სახით, რომლის ფუძეა პირველი ტროფიკული დონე, ხოლო შემდგომები ქმნიან პირამიდის სართულებს და ზედა.

ბრინჯი. 17. რიცხვთა პირამიდის გამარტივებული დიაგრამა (გ.ა. ნოვიკოვის მიხედვით, 1979 წ.)

არსებობს სამი ძირითადი ტიპი ეკოლოგიური პირამიდები– რიცხვები, ბიომასა და წარმოება (ან ენერგია).

რიცხვების პირამიდაასახავს ინდივიდების განაწილებას ტროფიკული დონის მიხედვით. დადგენილია, რომ ქ კვების ჯაჭვები, სადაც ენერგიის გადაცემა ძირითადად ხდება მტაცებელ-მტაცებლის კავშირებით, ხშირად დაცულია წესი: საერთო რაოდენობაკვებით ჯაჭვებში მყოფი ინდივიდები ყოველ მომდევნო ტროფიკულ დონეზე მცირდება(სურ. 17).

ეს აიხსნება იმით, რომ მტაცებლები, როგორც წესი, მსხვერპლზე დიდი ზომისაა და ერთ მტაცებელს სიცოცხლის შესანარჩუნებლად რამდენიმე მსხვერპლი სჭირდება. მაგალითად, ერთ ლომს წელიწადში 50 ზებრა სჭირდება. თუმცა, არსებობს გამონაკლისები ამ წესიდან. მგლებს, ერთად ნადირობენ, შეუძლიათ მოკლან საკუთარ თავზე დიდი მტაცებელი (მაგალითად, ირემი). ობობები და გველები, რომლებსაც აქვთ შხამი, კლავენ დიდ ცხოველებს.

ბიომასის პირამიდაასახავს თითოეული ტროფიკული დონის ორგანიზმების მთლიან მასას. ხმელეთის ეკოსისტემების უმეტესობაში მცენარეთა საერთო მასა აღემატება ყველა ბალახოვანი ორგანიზმის ბიომასას, ხოლო ამ უკანასკნელის მასა, თავის მხრივ, აღემატება ყველა მტაცებლის მასას (ნახ. 18).

			ზ ფ

მარჯნის რიფის პელაგიის საბადო

ბრინჯი. 18. ბიომასის პირამიდები ზოგიერთ ბიოცენოზში (F. Dre, 1976 წლის მიხედვით):

P - მწარმოებლები, RK - მცენარეების მომხმარებლები, PC - ხორცისმჭამელი მომხმარებლები, P - ფიტოპლანქტონი, Z - ზოოპლანქტონი

ოკეანეებსა და ზღვებში, სადაც მთავარი მწარმოებლები არიან ერთუჯრედიანი წყალმცენარეები, ბიომასის პირამიდა თავდაყირა დგას. აქ მთელი წმინდა პირველადი წარმოება სწრაფად ერთვება კვების ჯაჭვებში, წყალმცენარეების ბიომასის დაგროვება ძალიან მცირეა და მათი მომხმარებლები გაცილებით დიდია და აქვთ ხანგრძლივი სიცოცხლის ხანგრძლივობა, ამიტომ ბიომასის დაგროვების ტენდენცია ჭარბობს უფრო მაღალ ტროფიკულ დონეზე.

პროდუქტების პირამიდა (ენერგია)იძლევა ყველაზე მეტს სრული ხედიშესახებ ფუნქციური ორგანიზაციათემები, რადგან ის ასახავს ენერგიის დახარჯვის კანონებს კვების ჯაჭვებში: კვებითი ჯაჭვის ყოველ მომდევნო ტროფიკულ დონეზე ორგანიზმებში შემავალი ენერგიის რაოდენობა წინა დონეზე ნაკლებია.

ბრინჯი. 19. პროდუქტის პირამიდა

წარმოების რაოდენობა, რომელიც წარმოიქმნება დროის ერთეულზე სხვადასხვა ტროფიკულ დონეზე, ემორჩილება იმავე წესს, რომელიც დამახასიათებელია ენერგიისთვის: კვებითი ჯაჭვის ყოველ მომდევნო დონეზე, დროის ერთეულზე შექმნილი პროდუქტების რაოდენობა წინაზე ნაკლებია.. ეს წესი უნივერსალურია და ვრცელდება ყველა ტიპის ეკოსისტემაზე (სურ. 19). ენერგიის პირამიდები არასოდეს ინვერსიულია.

ეკოსისტემის პროდუქტიულობის კანონების შესწავლა, ენერგიის ნაკადის რაოდენობრივი განსაზღვრის უნარი ძალზე მნიშვნელოვანია პრაქტიკული თვალსაზრისით, ვინაიდან ადამიანის მიერ ექსპლუატირებული აგროცენოზებისა და ბუნებრივი თემების პირველადი წარმოება კაცობრიობის საკვების მთავარი წყაროა. არანაკლებ მნიშვნელოვანია მეორადი პროდუქტები, რომლებიც მიიღება ფერმის ცხოველებისგან. ზუსტი გათვლებიეკოსისტემის პროდუქტიულობის მასშტაბის ენერგეტიკული ნაკადები შესაძლებელს ხდის მათში არსებული ნივთიერებების ციკლის რეგულირებას ისე, რომ მივაღწიოთ ადამიანებისთვის სასარგებლო პროდუქტების ყველაზე დიდ მოსავალს. და ბოლოს, ძალზე მნიშვნელოვანია, კარგად გვესმოდეს ბუნებრივი სისტემებიდან მცენარეული და ცხოველური ბიომასის ამოღების დასაშვები საზღვრები, რათა არ დაირღვეს მათი პროდუქტიულობა.

ეკოსისტემის დინამიკა

ეკოსისტემები მუდმივად იცვლება და ვითარდება მრავალი ენდოგენური და ეგზოგენური ფაქტორის გავლენის ქვეშ. დინამიზმი ერთ-ერთია ფუნდამენტური თვისებებიეკოსისტემები, რომლებიც ასახავს არა მხოლოდ მათ დამოკიდებულებას ფაქტორების კომპლექსზე, არამედ მთლიანად სისტემის ადაპტირებულ რეაქციას მათ ზემოქმედებაზე. ყველა მრავალფეროვანი ცვლილება, რომელიც ხდება ნებისმიერ საზოგადოებაში, იყოფა ორ ძირითად ტიპად: ციკლური და პროგრესული.

ციკლური ცვლილებებიასახავს ყოველდღიურ, სეზონურ და გრძელვადიან პერიოდულობას გარე პირობებიდა ორგანიზმების ენდოგენური რიტმების გამოვლინებები.

ეკოსისტემების ყოველდღიური დინამიკაძირითადად დაკავშირებულია რიტმთან. ბუნებრივი ფენომენი: ტემპერატურის, ტენიანობის, განათების პირობების და სხვა ფაქტორების ცვლილება დღე და ღამე. როგორც ცნობილია, მცენარეებში დღის განმავლობაში იცვლება ფიზიოლოგიური პროცესების - ფოტოსინთეზის, სუნთქვის, ტრანსპირაციის ინტენსივობა და ბუნება. ცხოველებში იცვლება იმ სახეობების საქმიანობის ბუნება, რომლებიც განსხვავდება ცხოვრების ყოველდღიური რიტმით. ასე რომ, დღისით ზომიერი ზონის ტყეებში ბიოცენოზში დომინირებს მწერები, ფრინველები და სხვა ცხოველები, რომლებიც გამოირჩევიან დღის აქტივობით, ღამით კი ღამის ცხოველთა სახეობების აქტივობა (თეთი, ბუ, ღამისთევა, ბევრი ძუძუმწოვარი და ა. ) პირველ რიგში მოდის. უდაბნოებში დღისით შუადღისას მკვეთრად იკლებს სახეობების უმეტესობა, მათ შორისაც კი, რომლებიც დღის აქტივობით გამოირჩევიან. უფრო მეტიც, ში ზაფხულის პერიოდიროდესაც დღის ტემპერატურის ცვლილებები ყველაზე ექსტრემალურია, დღის რიგი სახეობები ცვლის აქტივობის ხასიათს ბინდივით ან თუნდაც ღამისთევით (ზოგიერთი მწერი, გველი და ა.შ.).

აქტივობის პერიოდების დროში გამოყოფა ამცირებს უშუალო კონკურენციის დონეს თემის სახეობებს შორის და ამით შესაძლებელს ხდის მსგავსი ეკოლოგიური მოთხოვნების მქონე სახეობების თანაარსებობას და ხელს უწყობს გარემოსდაცვითი რესურსების უფრო სრულყოფილ გამოყენებას.

სეზონური ცვალებადობაგავლენას ახდენს ეკოსისტემების უფრო ფუნდამენტურ მახასიათებლებზე. უპირველეს ყოვლისა, ეს ეხება ბიოცენოზის სახეობრივ შემადგენლობას. წელიწადის არახელსაყრელ სეზონებში ზოგიერთი სახეობა მიგრირებს რაიონებში საუკეთესო პირობებიარსებობა, სხვები იტანენ არახელსაყრელ პერიოდებს მოსვენების, ჰიბერნაციის, სისულელეების ან კვერცხებისა და თესლის სტადიაზე, ე.ი. თითქმის მთლიანად ჩართულია გარკვეული დროწლები გამორიცხულია საზოგადოების ცხოვრებიდან. ყველა შემთხვევაში, რაოდენობის შემცირება აქტიური სახეობებიშემცირებას იწვევს ზოგადი დონე ბიოლოგიური ციკლინივთიერებები. ბიოცენოზების სეზონური ცვალებადობა ყველაზე მკაფიოდ გამოხატულია კლიმატურ ზონებში, რომლებიც ხასიათდება გარემოს ფიზიკური პარამეტრების მკვეთრი ცვლილებებით ზაფხულში და ზამთარში. ტროპიკებში ის არც ისე რიტმულად არის გამოხატული, რადგან დღის ხანგრძლივობა, ტემპერატურა და ტენიანობა ძალიან ცოტა იცვლება წლის განმავლობაში.

გრძელვადიანი ცვალებადობადამოკიდებულია წლების განმავლობაში ნალექების, ტემპერატურის ან სხვა ცვლილებებზე გარეგანი ფაქტორებიგავლენას ახდენს საზოგადოებაზე. გარდა ამისა, ის შეიძლება დაკავშირებული იყოს აღმშენებლობითი მცენარეების სასიცოცხლო ციკლის მახასიათებლებთან, ცხოველების მასობრივ რეპროდუქციასთან ან მცენარეებისთვის პათოგენური მიკროორგანიზმებით. მაგალითად, მშრალ ზაფხულში, ჩვეულებრივ მაღალმთიან მდელოებში ტყის ზონაში, ხშირად უპირატესად ვითარდება მცენარეთა სახეობები, რომლებსაც აქვთ ქსერომორფული ორგანიზაციის ნიშნები და გვალვისადმი გაზრდილი წინააღმდეგობა (მთის სამყურა, საშუალო პლანეტა, უბრალო ჭიაყელა, ვერცხლისფერი ცინცარი და ა.შ.). ტენიან წლებში მათი სიმრავლე საგრძნობლად მცირდება. ბიოცენოზების შემადგენლობის გრძელვადიანი ცვლილებები მეორდება პერიოდული კლიმატის ცვლილების შემდეგ.

ციკლური ცვლილებების პროცესში, როგორც წესი, დაცულია თემების მთლიანობა. ბიოცენოზი განიცდის მხოლოდ პერიოდულ რყევებს რაოდენობრივ და ხარისხობრივ მახასიათებლებში.

პროგრესული ცვლილებებიეკოსისტემაში ერთი საზოგადოების მეორეთი ჩანაცვლება ხდება. ასეთი ცვლილებების მიზეზები შეიძლება იყოს ბიოცენოზის გარეგანი ფაქტორები, დიდი დრომოქმედებს ერთი მიმართულებით, მაგალითად, ნიადაგების დატბორვა, გაზრდილი ძოვება და ა.შ. ერთი საზოგადოების მეორის მიერ შეცვლის მონაცემებს ე.წ ეგზოგენური. ცვლილებები, რომლებიც იწვევს საზოგადოების სტრუქტურის გამარტივებას, მისი სახეობრივი შემადგენლობის გაღატაკებას და პროდუქტიულობის დაქვეითებას ე.წ. დიგრესიები.

ენდოგენეტიკურიცვლილებები წარმოიქმნება თავად საზოგადოების შიგნით მიმდინარე პროცესების შედეგად. საზოგადოების ცვლილების ბუნებრივი მიმართული პროცესი ცოცხალი ორგანიზმების ერთმანეთთან და მათ გარემოსთან ურთიერთქმედების შედეგად აბიოტური გარემოდაურეკა მემკვიდრეობა. მემკვიდრეობა ეფუძნება ბიოლოგიური ციკლის არასრულყოფილებას ეს ბიოცენოზი. პოპულაციები საზოგადოებაში გრძელვადიანი არსებობის დროს ცვლის გარემო პირობებს თავისთვის არახელსაყრელი მიმართულებით და იძულებით ტოვებენ სხვა სახეობების პოპულაციებს, რისთვისაც გამოწვეული გარემო ცვლილებები ხელსაყრელი გამოდის. ამრიგად, საზოგადოებაში ხდება დომინანტური სახეობის ცვლილება.

ბიოცენოზის გრძელვადიანი არსებობა შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ორგანიზმების ზოგიერთი სახეობის აქტივობით გამოწვეული გარემოში ცვლილებები ხელსაყრელია საპირისპირო მოთხოვნების მქონე სხვებისთვის. თანამიმდევრულ სერიას, რომლებიც რეგულარულად ცვლიან ერთმანეთს თემების თანმიმდევრობით, ეწოდება თანმიმდევრული სერია.

ბუნებაში მემკვიდრეობა ყველგან შეიძლება შეინიშნოს: გუბეებსა და ტბორებში, ფოთლებში, მიტოვებულ სახნავ-სათეს მიწებზე, მდელოებზე, გაწმენდილებში და ა.შ. სტაბილურ ეკოსისტემებშიც კი, თანდათან ხდება მრავალი ადგილობრივი თანმიმდევრული ცვლილება, რაც მხარს უჭერს თემების რთულ შიდა სტრუქტურას.

არსებობს თანმიმდევრული ცვლილებების ორი ძირითადი ტიპი: 1) როგორც ავტოტროფული, ასევე ჰეტეროტროფული ორგანიზმების მონაწილეობით; 2) მოიცავს მხოლოდ ჰეტეროტროფებს. მეორე ტიპის მემკვიდრეობა ხდება მხოლოდ იმ პირობებში, როდესაც არის მიწოდება ან მუდმივი მიწოდება ორგანული ნაერთები, რის გამოც საზოგადოება არსებობს, მაგალითად, ნაკელი ან კომპოსტის გროვაში, დამპალი მცენარეების ნარჩენების დაგროვება, გამოქვაბულებში და ა.შ. მცენარეულობის ცვლილებასთან დაკავშირებული მემკვიდრეობა შეიძლება იყოს პირველადი და მეორადი.

პირველადი მემკვიდრეობაიწყება სიცოცხლისგან დაცლილ ადგილებში - კლდეებზე, ფხვიერ ქვიშაზე, სამთო მრეწველობის ნაგავსაყრელებზე. მემკვიდრეობის პროცესი მოიცავს რამდენიმე ეტაპს: 1) დაუსახლებელი ტერიტორიის გაჩენას; 2) ორგანიზმების ან მათი რუდიმენტების მიგრაცია მასში; 3) მათი გადარჩენა ამ მხარეში; 4) მათ შორის კონკურენცია და გარკვეული სახეობების გადაადგილება; 5) ცოცხალი ორგანიზმების მიერ ჰაბიტატების გარდაქმნა, პირობებისა და ურთიერთობების თანდათანობითი სტაბილიზაცია. სპორების, თესლის შეყვანა და ცხოველების შეღწევა გათავისუფლებულ ზონაში შემთხვევით ხდება და დამოკიდებულია იმაზე, თუ რა სახეობებია წარმოდგენილი მიმდებარე ბიოტოპებში. ახალი ადგილისკენ მიმავალი სახეობებიდან ფიქსირდება მხოლოდ ის, ვისი ეკოლოგიური მოთხოვნილებები შეესაბამება მოცემული ჰაბიტატის აბიოტურ პირობებს. ახალი სახეობები თანდათან ეუფლებიან ბიოტოპს, ეჯიბრებიან ერთმანეთს და აიძულებენ ამ პირობებს ყველაზე ნაკლებად ადაპტირებული სახეობები. დროთა განმავლობაში ხდება როგორც საზოგადოების რესტრუქტურიზაცია, ასევე ჰაბიტატის ტრანსფორმაცია. მთავარი როლი ეკუთვნის მკვდარი მცენარეული ნარჩენების ან დაშლის პროდუქტების დაგროვებას. თანდათანობით ნიადაგი ყალიბდება, იცვლება ჰიდროლოგიური რეჟიმისაიტი, მისი მიკროკლიმატი.

ქანების გადაჭარბებული ზრდა შეიძლება იყოს პირველადი მემკვიდრეობის მაგალითი. კლდეებზე პირველი ჩამოსახლებულთა საზოგადოება შედგება ქიმიოტროფული და აზოტის დამამყარებელი ბაქტერიებისგან და ზოგიერთი წყალმცენარეებისგან (ძირითადად ლურჯი-მწვანე და დიატომები). ამ ორგანიზმების სიკვდილი იწვევს ქვაზე მკვდარი ორგანული ნივთიერებების დაგროვებას, რაც უზრუნველყოფს სოკოების საკვებს. სოკოები წყალმცენარეებთან სიმბიოზში ქმნიან ლიქენებს. ლიქენების საზოგადოებები ანადგურებენ მინერალურ ქანებს თავიანთი სეკრეციით, რაც იწვევს ქვის ზედაპირზე წვრილი მიწის დაგროვებას, რომელიც მკვდრებს ინახავს. ორგანული ნივთიერებებიდა გადაწყვეტილებები მინერალური მარილები. ეს ქმნის ნიადაგს, რომელიც უკვე შესაფერისია უფრო დიდი და მომთხოვნი მცენარეებისთვის. მასზე წარმოიქმნება ფოთლოვანი და ფრუტიკოზული ლიქენების და ხავსების თემები, რომლებიც ანაცვლებენ ქერცლიან ლიქენებს. წვრილი მიწის ფენის გასქელებასთან ერთად შესაძლებელი ხდება მასში ზედაპირული ფესვთა სისტემის მქონე ბალახოვანი მცენარეების, შემდეგ კი ბუჩქების და ხეების დაფესვიანება.

მეორადი მემკვიდრეობაარის აღდგენის ძვრები. ისინი იწყება იქ, სადაც უკვე ჩამოყალიბებული თემები ნაწილობრივ შეწუხებულია, მაგალითად, ჭრის, ხანძრის, ძოვების და ა.შ. ბიოცენოზის წინა შემადგენლობის აღდგენამდე ცვლილებებს ე.წ დემუტაციური. მაგალითად არის ნაძვის ტყის აღდგენა გაჩეხვის შემდეგ. პირველ ორ წელიწადში ნათესავებში ჩვეულებრივ იზრდება სინათლის მოყვარული ბალახოვანი მცენარეები - ტირიფის ბალახი, ლერწმის ბალახი, ჭინჭრის ციება და სხვ. ნაძვის ნერგები ღია ადგილებიზიანდებიან ყინვისგან, განიცდიან გადახურებას და ვერ უწევენ კონკურენციას სინათლის მოყვარულ მცენარეებს. ცოტა ხანში არყის, ასპენისა და ფიჭვის უამრავი ნერგი ჩნდება გაწმენდაზე, რომელთა თესლს ქარი ადვილად ფანტავს. ხეები ცვლის სინათლის მოყვარულ ბალახოვან მცენარეებს და წვრილფოთლიან ან ფიჭვის ტყე, რომელშიც ჩნდება ნაძვის განახლებისთვის ხელსაყრელი პირობები. როდესაც ნაძვი აღწევს ზედა იარუსს, ის მთლიანად ცვლის წვრილფოთლიან ხეებს.

აღდგენის ძვრები უფრო სწრაფი და ადვილია, ვიდრე პირველადი მემკვიდრეობა, რადგან ნიადაგის პროფილი, თესლი, პრიმორდია და ყოფილი პოპულაციის ნაწილი შენარჩუნებულია დარღვეულ საზოგადოებაში. მემკვიდრეობის პროცესში მიმდინარე ცვლილებების ტემპი თანდათან ნელდება. ყოველი მომდევნო ეტაპი უფრო მეტხანს გრძელდება, ვიდრე წინა. თანმიმდევრობის შედეგია ფორმირება კულმინაციის საზოგადოება. სახეობათა საწყისი დაჯგუფებები ხასიათდება უდიდესი დინამიზმითა და არასტაბილურობით. კლიმაქსის თემებს შეუძლიათ გრძელვადიანი თვითშენახვა, რადგან მათში ნივთიერებების მიმოქცევა დაბალანსებულია. თანმიმდევრობის დროს სახეობათა მრავალფეროვნება თანდათან იზრდება, რის შედეგადაც ბიოცენოზის შიგნით კავშირები რთულდება და სისტემაში მარეგულირებელი შესაძლებლობები იზრდება. გაუაზრებელ თემებში, მცირე ზომის სახეობები მოკლე სიცოცხლის ციკლებიდა მაღალი პოტენციალიმეცხოველეობა. თანდათანობით განვითარებად თემებში უფრო დიდი ფორმები ჩნდება ხანგრძლივი განვითარების ციკლებით. ბიოლოგიური მრავალფეროვნების ზრდა იწვევს ორგანიზმების უფრო მკაფიო განაწილებას მიხედვით ეკოლოგიური ნიშები. შედეგად, თემები იძენენ გარკვეულ დამოუკიდებლობას გარემო პირობებისგან, არ ექვემდებარებიან თავიანთ ცხოვრებას ცვლილებას. გარე გარემო, მაგრამ საკუთარი ენდოგენური რითმების შემუშავებით.

თანმიმდევრობის დროს სისტემის მთლიანი ბიომასა სტაბილიზდება. ეს იმიტომ ხდება, რომ მემკვიდრეობის პირველ ეტაპებზე, როდესაც თემების სახეობრივი შემადგენლობა ჯერ კიდევ ღარიბია და კვების ჯაჭვები მოკლეა, მთელი წმინდა წარმოება არ მოიხმარს ჰეტეროტროფებს. აქედან გამომდინარე, გროვდება როგორც ცოცხალი ორგანიზმების მთლიანი მასა, ასევე მკვდარი, გაუფუჭებელი ნივთიერების მარაგი. მომწიფებულ, სტაბილურ ეკოსისტემებში მცენარეულობის მთელი წლიური ზრდა კვებით ჯაჭვებში მოხმარდება ჰეტეროტროფებს, ამიტომ ბიოცენოზის წმინდა წარმოება უახლოვდება ნულს.

ამ ნიმუშების ცოდნა არის დიდი მნიშვნელობა in პრაქტიკული აქტივობებიპირი. სუფთა პროდუქტების ჭარბი მოცილება ბიოცენოზებიდან საწყისი ეტაპებიმემკვიდრეობით, ჩვენ ვაჭიანებთ მას, მაგრამ არ ვარღვევთ საზოგადოების არსებობის საფუძველს. კლიმაქსის ეკოსისტემებში ჩარევა აუცილებლად იწვევს არსებული ბალანსის დარღვევას. სანამ დარღვევები არ აღემატება ბიოცენოზის თვითგანკურნების შესაძლებლობებს, დემუტაციურმა ძვრებმა შეიძლება დააბრუნოს იგი პირვანდელ მდგომარეობაში. მაგრამ თუ გავლენის ძალა სცილდება ამ შესაძლებლობებს, მაშინ საზოგადოება თანდათან დეგრადირებულია და ჩანაცვლებულია დერივატებით თვითგანახლების დაბალი უნარით.