მიტოქონდრია არის მიკროსკოპული მემბრანული ორგანელები, რომლებიც უჯრედს ენერგიით აწვდიან. ამიტომ მათ უჯრედების ენერგეტიკულ სადგურებს (აკუმულატორს) უწოდებენ.

მიტოქონდრია არ არის უმარტივესი ორგანიზმების, ბაქტერიების, ენტამების უჯრედებში, რომლებიც ცხოვრობენ ჟანგბადის გამოყენების გარეშე. ზოგიერთი მწვანე წყალმცენარე, ტრიპანოსომა შეიცავს ერთ დიდ მიტოქონდრიას, ხოლო გულის კუნთის, ტვინის უჯრედებს აქვთ 100-დან 1000-მდე ასეთი ორგანელა.

სტრუქტურული მახასიათებლები

მიტოქონდრია არის ორმემბრანიანი ორგანელები, მათ აქვთ გარე და შიდა გარსები, მათ შორის მემბრანთაშორისი სივრცე და მატრიცა.

გარე მემბრანა . ის გლუვია, არ აქვს ნაკეცები, ზღუდავს შიდა შიგთავსს ციტოპლაზმიდან. მისი სიგანე 7 ნმ, შეიცავს ლიპიდებს და ცილებს. მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პორინი, ცილა, რომელიც ქმნის არხებს გარე მემბრანაში. ისინი უზრუნველყოფენ იონთა და მოლეკულურ გაცვლას.

მემბრანთაშორისი სივრცე. მემბრანთაშორისი სივრცის ზომაა დაახლოებით 20 ნმ. ნივთიერება, რომელიც მას ავსებს, შემადგენლობით მსგავსია ციტოპლაზმის, გარდა დიდი მოლეკულებისა, რომელთა შეღწევა აქ მხოლოდ აქტიური ტრანსპორტი.

შიდა მემბრანა. იგი აგებულია ძირითადად ცილისგან, მხოლოდ მესამედი ეთმობა ლიპიდურ ნივთიერებებს. ცილების დიდი რაოდენობა ტრანსპორტია, რადგან შიდა მემბრანა მოკლებულია თავისუფლად გამტარ ფორებს. იგი ქმნის მრავალ გამონაზარდს - cristae, რომლებიც გაბრტყელებულ ქედებს ჰგავს. ორგანული ნაერთების დაჟანგვა CO 2-მდე მიტოქონდრიაში ხდება კრისტალების მემბრანებზე. ეს პროცესი ჟანგბადზეა დამოკიდებული და ტარდება ATP სინთეტაზას მოქმედებით. გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება როგორც ATP მოლეკულებიდა გამოიყენება როგორც საჭიროა.

მატრიცა – შიდა გარემომიტოქონდრია, აქვს მარცვლოვანი ერთგვაროვანი სტრუქტურა. AT ელექტრონული მიკროსკოპიშეგიძლიათ იხილოთ გრანულები და ძაფები ბურთებში, რომლებიც თავისუფლად დევს კრისტებს შორის. მატრიცა შეიცავს ცილის სინთეზის ნახევრად ავტონომიურ სისტემას - დნმ, აქ განლაგებულია ყველა სახის რნმ, რიბოსომები. Მაგრამ მაინც უმეტესობაცილა მოდის ბირთვიდან, რის გამოც მიტოქონდრიებს ნახევრად ავტონომიურ ორგანელებს უწოდებენ.

უჯრედის მდებარეობა და გაყოფა

ქონდრიომიარის მიტოქონდრიების ჯგუფი, რომელიც კონცენტრირებულია ერთ უჯრედში. ისინი განსხვავებულად არიან განლაგებული ციტოპლაზმაში, რაც დამოკიდებულია უჯრედების სპეციალიზაციაზე. ციტოპლაზმაში მოთავსება ასევე დამოკიდებულია მიმდებარე ორგანელებზე და ჩანართებზე. მცენარეთა უჯრედებში ისინი იკავებენ პერიფერიას, რადგან მიტოქონდრია ცენტრალური ვაკუოლით გადადის გარსში. თირკმლის ეპითელიუმის უჯრედებში მემბრანა წარმოქმნის პროტრუზიას, რომელთა შორის არის მიტოქონდრია.

ღეროვან უჯრედებში, სადაც ენერგია თანაბრად გამოიყენება ყველა ორგანელის მიერ, მიტოქონდრია მოთავსებულია შემთხვევით. სპეციალიზებულ უჯრედებში, ისინი ძირითადად კონცენტრირებულია ენერგიის ყველაზე მაღალი მოხმარების ადგილებში. მაგალითად, განივზოლიან კუნთებში ისინი განლაგებულია მიოფიბრილების მახლობლად. სპერმატოზოვაში ისინი სპირალურად ფარავს ფლაგელის ღერძს, ვინაიდან დიდი ენერგიაა საჭირო მის მოძრაობაში და სპერმატოზოვას გადასაადგილებლად. პროტოზოები, რომლებიც მოძრაობენ წამწამებით, ასევე შეიცავს მიტოქონდრიების დიდ რაოდენობას მათ ბაზაზე.

განყოფილება. მიტოქონდრიებს შეუძლიათ დამოუკიდებელი გამრავლება, აქვთ საკუთარი გენომი. ორგანელები იყოფა შეკუმშვით ან სეპტით. სხვადასხვა უჯრედებში ახალი მიტოქონდრიების წარმოქმნა განსხვავდება სიხშირით, მაგალითად, ღვიძლის ქსოვილში მათი შეცვლა ხდება ყოველ 10 დღეში.

ფუნქციონირებს უჯრედში

1. მიტოქონდრიის მთავარი ფუნქციაა ATP მოლეკულების ფორმირება.
2. კალციუმის იონების დეპონირება.
3. მონაწილეობა წყლის გაცვლაში.
4. სტეროიდული ჰორმონების წინამორბედების სინთეზი.

მოლეკულური ბიოლოგია არის მეცნიერება, რომელიც სწავლობს მიტოქონდრიების როლს მეტაბოლიზმში. ისინი ასევე გარდაქმნიან პირუვატს აცეტილ კოენზიმ A-ში, ბეტა-ოქსიდაციად ცხიმოვანი მჟავები.

მსგავსება მიტოქონდრიასა და ქლოროპლასტს შორის

მიტოქონდრიისა და ქლოროპლასტების საერთო თვისებები პირველ რიგში განპირობებულია ორმაგი მემბრანის არსებობით.

მსგავსების ნიშნები ასევე ცილის დამოუკიდებლად სინთეზის უნარშია. ამ ორგანელებს აქვთ საკუთარი დნმ, რნმ, რიბოზომები.

ორივე მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები შეიძლება იყოფა შეკუმშვით.

მათ ასევე აერთიანებს ენერგიის გამომუშავების უნარი, მიტოქონდრია უფრო სპეციალიზირებულია ამ ფუნქციაში, მაგრამ ქლოროპლასტები ასევე ქმნიან ATP მოლეკულებს ფოტოსინთეზური პროცესების დროს. ასე რომ, მცენარეთა უჯრედებს აქვთ ნაკლები მიტოქონდრია, ვიდრე ცხოველებს, რადგან ქლოროპლასტები ასრულებენ მათთვის ფუნქციების ნაწილს.

მოკლედ აღვწეროთ მსგავსებები და განსხვავებები:

• ისინი ორმაგი მემბრანული ორგანელებია;
• შიდა გარსი წარმოქმნის გამონაზარდებს: კრისტაები დამახასიათებელია მიტოქონდრიებისთვის, თილაკოიდები დამახასიათებელია ქლოროპლასტების;
• აქვთ საკუთარი გენომი;
• შეუძლია ცილების და ენერგიის სინთეზირება.

ეს ორგანელები განსხვავდებიან თავიანთი ფუნქციებით: მიტოქონდრია შექმნილია ენერგიის სინთეზისთვის, აქ ხდება უჯრედული სუნთქვა, ქლოროპლასტები მცენარეთა უჯრედებს სჭირდებათ ფოტოსინთეზისთვის.

მიტოქონდრია - ენერგიის გადამყვანები და მისი მიმწოდებლები უჯრედული ფუნქციების უზრუნველსაყოფად - იკავებს უჯრედების ციტოპლაზმის მნიშვნელოვან ნაწილს და კონცენტრირდება ATP-ის მაღალი მოხმარების ადგილებში (მაგალითად, თირკმლის მილაკების ეპითელიუმში ისინი განლაგებულია პლაზმის მახლობლად. მემბრანა (რეაბსორბციის უზრუნველყოფა), ხოლო ნეირონებში - სინაფსებში (ელექტროგენეზის უზრუნველყოფა) და სეკრეცია). უჯრედში მიტოქონდრიების რაოდენობა ასობით იზომება. მიტოქონდრიებს აქვთ საკუთარი გენომი. ორგანელა ფუნქციონირებს საშუალოდ 10 დღის განმავლობაში, მიტოქონდრია არის განახლებულია გაყოფით.

მიტოქონდრიის მორფოლოგია

მიტოქონდრიებს ხშირად აქვთ ცილინდრის ფორმა, რომლის დიამეტრი 0,2-1 მიკრონი და სიგრძე 7 ​​მიკრონი (საშუალოდ, დაახლოებით 2 მიკრონი). მიტოქონდრიას აქვს ორი გარსი - გარე და შიდა; ეს უკანასკნელი ქმნის cristae-ს. გარე და შიდა გარსებს შორის არის ინტერმემბრანული სივრცე. მიტოქონდრიის ექსტრამემბრანული მოცულობა არის მატრიცა.

∙ გარე მემბრანაგამტარია მრავალი მცირე მოლეკულისთვის.

∙ მემბრანთაშორისი სივრცე.სწორედ აქ გროვდება მატრიციდან ამოტუმბული H + იონები, რაც ქმნის პროტონის კონცენტრაციის გრადიენტს შიდა მემბრანის ორივე მხარეს.

∙ შიდა მემბრანაშერჩევით გამტარი; შეიცავს ნივთიერებების გადაცემის სატრანსპორტო სისტემებს (ATP, ADP, P1, პირუვატი, სუქცინატი, α-კეტოგლურატი, მალატი, ციტრატი, ციტიდინ ტრიფოსფატი, GTP, დიფოსფატები) ორივე მიმართულებით და ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვის კომპლექსები, რომლებიც დაკავშირებულია ოქსიდაციური ფოსფორილირების ფერმენტებთან. ასევე სუქცინატდეჰიდროგენაზასთან (SDH).

∙ მატრიცა.მატრიცა შეიცავს კრებსის ციკლის ყველა ფერმენტს (გარდა SDH), ცხიმოვანი მჟავების β-დაჟანგვის ფერმენტებს და სხვა სისტემების ზოგიერთ ფერმენტს. მატრიცა შეიცავს გრანულებს Mg 2+ და Ca 2+-ით.

∙ მიტოქონდრიის ციტოქიმიური მარკერები- ციტოქრომ ოქსიდაზა და SDH.

მიტოქონდრიული ფუნქციები

მიტოქონდრია ასრულებს ბევრ ფუნქციას უჯრედში: კრებსის ციკლში დაჟანგვა, ელექტრონების ტრანსპორტირება, ქიმიოსმოტური შეერთება, ADP ფოსფორილირება, დაჟანგვისა და ფოსფორილირების დაწყვილება, უჯრედშიდა კალციუმის კონცენტრაციის კონტროლის ფუნქცია, ცილების სინთეზი და სითბოს წარმოქმნა. მიტოქონდრიის როლი პროგრამირებულ (რეგულირებად) უჯრედების სიკვდილში დიდია.

∙ თერმული რეპროდუქცია.ყავისფერ ცხიმოვან უჯრედებში ოქსიდაციური ფოსფორილირების ფუნქციონირების ბუნებრივი მექანიზმი. ამ უჯრედებში მიტოქონდრიებს აქვთ ატიპიური სტრუქტურა (მათი მოცულობა მცირდება, მატრიქსის სიმკვრივე იზრდება, მემბრანთაშორისი სივრცეები ფართოვდება) - შედედებული მიტოქონდრია. ასეთ მიტოქონდრიებს შეუძლიათ ინტენსიურად დაიჭირონ წყალი და ადიდონ თიროქსინის საპასუხოდ, ციტოზოლში Ca 2+ კონცენტრაციის მატება, ხოლო ოქსიდაციური ფოსფორილირების განცალკევება გაძლიერებულია და სითბო გამოიყოფა. ეს პროცესები უზრუნველყოფილია სპეციალური გამხსნელი პროტეინის თერმოგენინის მიერ. ნორეპინეფრინი ავტონომიური ნერვული სისტემის სიმპათიკური განყოფილებიდან აძლიერებს გამხსნელი ცილის ექსპრესიას და ასტიმულირებს სითბოს გამომუშავებას.

∙ აპოპტოზი.მიტოქონდრიის თამაში მნიშვნელოვანი როლირეგულირებული (დაპროგრამებული) უჯრედების სიკვდილის დროს - აპოპტოზი, მათი გათავისუფლება ციტოზოლის ფაქტორებში, რომლებიც ზრდის უჯრედების სიკვდილის ალბათობას. ერთ-ერთი მათგანია ციტოქრომ C, ცილა, რომელიც ელექტრონებს გადასცემს მიტოქონდრიის შიდა მემბრანას ცილოვან კომპლექსებს შორის. მიტოქონდრიიდან გამოთავისუფლებული ციტოქრომი C შედის აპოპტოსომაში, რომელიც ააქტიურებს კასპაზებს (მკვლელი პროტეაზას ოჯახის წარმომადგენლები).

რა არის მიტოქონდრია? თუ ამ კითხვაზე პასუხი გაგიჭირდებათ, მაშინ ჩვენი სტატია მხოლოდ თქვენთვისაა. ჩვენ განვიხილავთ ამ ორგანელების სტრუქტურულ თავისებურებებს მათ ფუნქციებთან მიმართებაში.

რა არის ორგანელები

მაგრამ ჯერ გავიხსენოთ რა არის ორგანოელები. მათ მუდმივი ეწოდება უჯრედის სტრუქტურები. მიტოქონდრია, რიბოსომები, პლასტიდები, ლიზოსომები... ეს ყველაფერი ორგანელებია. თავად უჯრედის მსგავსად, თითოეულ ასეთ სტრუქტურას აქვს საერთო გეგმაშენობები. ორგანელები შედგება ზედაპირული აპარატისა და შიდა შინაარსისგან - მატრიცისგან. თითოეული მათგანი შეიძლება შევადაროთ ცოცხალი არსების ორგანოებს. ორგანელებს ასევე აქვთ საკუთარი დამახასიათებელი ნიშნები, რომლებიც განსაზღვრავს მათ ბიოლოგიურ როლს.

უჯრედის სტრუქტურების კლასიფიკაცია

ორგანელები დაჯგუფებულია მათი ზედაპირის აპარატის სტრუქტურის მიხედვით. არსებობს ერთ-, ორ- და არამემბრანული მუდმივი უჯრედის სტრუქტურები. პირველ ჯგუფში შედის ლიზოსომები, გოლჯის კომპლექსი, ენდოპლაზმური ბადე, პეროქსიზომები და განსხვავებული სახეობებივაკუოლები. ბირთვი, მიტოქონდრია და პლასტიდები ორმემბრანიანია. და რიბოზომები უჯრედის ცენტრიდა მოძრაობის ორგანელები სრულიად მოკლებულია ზედაპირულ აპარატს.

სიმბიოგენეზის თეორია

რა არის მიტოქონდრია? ამისთვის ევოლუციური დოქტრინაეს არ არის მხოლოდ უჯრედის სტრუქტურები. სიმბიოზური თეორიის მიხედვით, მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები პროკარიოტული მეტამორფოზის შედეგია. შესაძლებელია, რომ მიტოქონდრია წარმოიშვა აერობული ბაქტერიებისგან, ხოლო პლასტიდები ფოტოსინთეზური ბაქტერიებისგან. ამ თეორიის დასტურია ის ფაქტი, რომ ამ სტრუქტურებს აქვთ საკუთარი გენეტიკური აპარატი, რომელიც წარმოდგენილია წრიული დნმ-ის მოლეკულით, ორმაგი მემბრანითა და რიბოზომებით. ასევე არსებობს ვარაუდი, რომ მოგვიანებით ცხოველთა ევკარიოტული უჯრედები წარმოიშვა მიტოქონდრიიდან, ხოლო მცენარეული უჯრედები წარმოქმნილი ქლოროპლასტებიდან.

მდებარეობა უჯრედებში

მიტოქონდრია მცენარეების, ცხოველების და სოკოების უპირატესი ნაწილის უჯრედების განუყოფელი ნაწილია. ისინი არ არიან მხოლოდ ანაერობულში ერთუჯრედიანი ევკარიოტებიცხოვრობს ჟანგბადისგან თავისუფალ გარემოში.

სტრუქტურა და ბიოლოგიური როლიმიტოქონდრია დიდი დროსაიდუმლოდ დარჩა. პირველად მიკროსკოპის დახმარებით რუდოლფ კოლიკერმა მათი ნახვა 1850 წელს მოახერხა. კუნთოვან უჯრედებში მეცნიერმა აღმოაჩინა მრავალი გრანულები, რომლებიც შუქზე ფუმფულას ჰგავდა. ამ საოცარი სტრუქტურების როლის გაგება შესაძლებელი გახდა პროფესორის გამოგონების წყალობით პენსილვანიის უნივერსიტეტიბრიტონი შანსი. მან დააპროექტა მოწყობილობა, რომელიც საშუალებას აძლევდა დაენახა ორგანელებს. ამრიგად, განისაზღვრა სტრუქტურა და დადასტურდა მიტოქონდრიის როლი უჯრედებისა და მთლიანად სხეულის ენერგიის მიწოდებაში.

მიტოქონდრიის ფორმა და ზომა

შენობის გენერალური გეგმა

განვიხილოთ რა არის მიტოქონდრია მათი სტრუქტურული მახასიათებლების მიხედვით. ისინი ორმემბრანული ორგანელებია. უფრო მეტიც, გარეგანი გლუვია, ხოლო შიდას აქვს გამონაზარდები. მიტოქონდრიული მატრიცა წარმოდგენილია სხვადასხვა ფერმენტებით, რიბოზომებით, მონომერებით. ორგანული ნივთიერებებიწრიული დნმ-ის მოლეკულების იონები და მტევანი. ეს შემადგენლობა შესაძლებელს ხდის ყველაზე მნიშვნელოვანს ქიმიური რეაქციები: ციკლი ტრიკარბოქსილის მჟავებიშარდოვანა, ოქსიდაციური ფოსფორილირება.

კინეტოპლასტის ღირებულება

მიტოქონდრიული მემბრანა

მიტოქონდრიული გარსები არ არის იდენტური სტრუქტურით. დახურული გარე არის გლუვი. იგი წარმოიქმნება ლიპიდების ორ ფენით ცილის მოლეკულების ფრაგმენტებით. მისი მთლიანი სისქეა 7 ნმ. ეს სტრუქტურა ასრულებს ციტოპლაზმიდან დელიმიტაციის ფუნქციებს, ასევე ორგანელის ურთიერთობას. გარემო. ეს უკანასკნელი შესაძლებელია ფორინის ცილის არსებობის გამო, რომელიც ქმნის არხებს. მოლეკულები მათ გასწვრივ მოძრაობენ აქტიური და პასიური ტრანსპორტით.

ცილები ქმნიან შიდა მემბრანის ქიმიურ საფუძველს. ის ქმნის უამრავ ნაკეცს ორგანოიდის შიგნით - cristae. ეს სტრუქტურები მნიშვნელოვნად ზრდის ორგანელის აქტიურ ზედაპირს. მთავარი მახასიათებელიშიდა მემბრანის სტრუქტურა პროტონებისთვის სრულიად გაუვალია. ის არ ქმნის არხებს გარედან იონების შეღწევისთვის. ზოგან გარე და შიდა კონტაქტშია. აქ არის სპეციალური რეცეპტორის ცილა. ეს არის ერთგვარი დირიჟორი. მისი დახმარებით, მიტოქონდრიული ცილები, რომლებიც დაშიფრულია ბირთვში, შეაღწევს ორგანელაში. გარსებს შორის არის 20 ნმ სისქის სივრცე. იგი შეიცავს სხვადასხვა სახის ცილებს, რომლებიც სასუნთქი ჯაჭვის აუცილებელი კომპონენტებია.

მიტოქონდრიული ფუნქციები

მიტოქონდრიის სტრუქტურა პირდაპირ კავშირშია შესრულებულ ფუნქციებთან. მთავარია ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) სინთეზი. ეს არის მაკრომოლეკულა, რომელიც იქნება მთავარი ენერგიის გადამზიდავი უჯრედში. მის შემადგენლობაში შედის აზოტოვანი ბაზაადენინი, მონოსაქარიდის რიბოზა და სამი ნარჩენი ფოსფორმჟავა. სწორედ ბოლო ელემენტებს შორისაა შემოსაზღვრული ენერგიის ძირითადი რაოდენობა. როდესაც ერთ-ერთი მათგანი იშლება, მას შეუძლია მაქსიმალურად გამოუშვას 60 კჯ. ზოგადად, პროკარიოტული უჯრედი შეიცავს 1 მილიარდ ATP მოლეკულას. ეს სტრუქტურები მუდმივად მოქმედებს: თითოეული მათგანის არსებობა უცვლელი სახით არ გრძელდება ერთ წუთზე მეტს. ATP მოლეკულები მუდმივად სინთეზირდება და იშლება, რაც ორგანიზმს ენერგიით უზრუნველყოფს იმ მომენტში, როცა ეს საჭიროა.

ამ მიზეზით, მიტოქონდრიებს უწოდებენ "ენერგეტიკულ სადგურებს". სწორედ მათში ხდება ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვა ფერმენტების მოქმედებით. ენერგია, რომელიც წარმოიქმნება ამ პროცესში, ინახება და ინახება ATP-ის სახით. მაგალითად, 1 გ ნახშირწყლების დაჟანგვის დროს წარმოიქმნება ამ ნივთიერების 36 მაკრომოლეკულა.

მიტოქონდრიების სტრუქტურა მათ სხვა ფუნქციის შესრულების საშუალებას აძლევს. მათი ნახევრად ავტონომიის გამო ისინი დამატებით გადამზიდველს წარმოადგენენ მემკვიდრეობითი ინფორმაცია. მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ თავად ორგანელების დნმ ვერ ფუნქციონირებს დამოუკიდებლად. ფაქტია, რომ ისინი არ შეიცავს მათი მუშაობისთვის აუცილებელ ყველა ცილას, ამიტომ ისინი სესხულობენ ბირთვული აპარატის მემკვიდრეობითი მასალისგან.

ასე რომ, ჩვენს სტატიაში განვიხილეთ რა არის მიტოქონდრია. ეს არის ორმემბრანიანი ფიჭური სტრუქტურები, რომელთა მატრიცაშია მთელი რიგი კომპლექსები ქიმიური პროცესები. მიტოქონდრიების მუშაობის შედეგია ატფ-ის სინთეზი - ნაერთი, რომელიც უზრუნველყოფს ორგანიზმს საჭირო რაოდენობაენერგია.

მიტოქონდრია.

მიტოქონდრია- ორგანელა, რომელიც შედგება ორი გარსისგან, რომელთა სისქე დაახლოებით 0,5 მიკრონია.

უჯრედის ენერგეტიკული სადგური; მთავარი ფუნქციაა ორგანული ნაერთების დაჟანგვა და მათი დაშლის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის გამოყენება ATP მოლეკულების სინთეზში (ენერგიის უნივერსალური წყარო ყველა ბიოქიმიური პროცესისთვის).

მათი სტრუქტურით, ისინი ცილინდრული ორგანელებია, რომლებიც გვხვდება ევკარიოტულ უჯრედში რამდენიმე ასეულიდან 1-2 ათასამდე რაოდენობით და იკავებს მისი შიდა მოცულობის 10-20% -ს. მიტოქონდრიების ზომა (1-დან 70 მკმ-მდე) და ფორმა ასევე ძალიან განსხვავდება. ამავდროულად, უჯრედის ამ ნაწილების სიგანე შედარებით მუდმივია (0,5–1 μm). შეუძლია ფორმის შეცვლა. იმისდა მიხედვით, თუ უჯრედის რომელ ნაწილს აქვს ენერგიის გაზრდილი მოხმარება თითოეულ კონკრეტულ მომენტში, მიტოქონდრიას შეუძლია გადაადგილდეს ციტოპლაზმის მეშვეობით ენერგიის ყველაზე მაღალი მოხმარების ზონებში, ევკარიოტული უჯრედის უჯრედის ჩარჩოს სტრუქტურების გამოყენებით.

სილამაზის მიტოქონდრია 3D ხედში)

მრავალი განსხვავებული მცირე მიტოქონდრიის ალტერნატივა, რომლებიც ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად ფუნქციონირებენ და ციტოპლაზმის მცირე უბნებს ატფ-ით ამარაგებს, არის გრძელი და განშტოებული მიტოქონდრიების არსებობა, რომელთაგან თითოეულს შეუძლია ენერგიის მიწოდება უჯრედის შორეული ნაწილებისთვის. ასეთი გაფართოებული სისტემის ვარიანტი ასევე შეიძლება იყოს მრავალი მიტოქონდრიის (ქონდრიები ან მიტოქონდრიები) მოწესრიგებული სივრცითი ასოციაცია, რაც უზრუნველყოფს მათ ერთობლივ მუშაობას.

ამ ტიპის ქონდრიომი განსაკუთრებით რთულია კუნთებში, სადაც გიგანტური განშტოებული მიტოქონდრიების ჯგუფები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ინტერმიტოქონდრიული კონტაქტების (MMK) გამოყენებით. ეს უკანასკნელი წარმოიქმნება ერთმანეთის მჭიდროდ მიმდებარე გარე მიტოქონდრიული გარსებით, რის შედეგადაც ამ ზონაში მემბრანთაშორის სივრცეს აქვს გაზრდილი ელექტრონული სიმკვრივე (ბევრი უარყოფითად დამუხტული ნაწილაკი). MMC-ები განსაკუთრებით უხვადაა გულის კუნთის უჯრედებში, სადაც ისინი აკავშირებენ მრავალ ინდივიდუალურ მიტოქონდრიას თანმიმდევრულ სამუშაო კოოპერატიულ სისტემაში.

სტრუქტურა.

გარე მემბრანა.

გარეთა მიტოქონდრიული მემბრანა არის დაახლოებით 7 ნმ სისქის, არ ქმნის ინვაგინაციებს ან ნაკეცებს და დახურულია თავის თავზე. გარე მემბრანა შეადგენს უჯრედის ორგანელების ყველა მემბრანის ზედაპირის დაახლოებით 7%-ს. მთავარი ფუნქციაა ციტოპლაზმისგან მიტოქონდრიების გამოყოფა. მიტოქონდრიის გარე მემბრანა შედგება ორმაგი ცხიმოვანი შრისგან (როგორც უჯრედის მემბრანაში) და მასში შემავალი ცილები. ცილები და ცხიმები თანაბარი პროპორციით წონის მიხედვით.
განსაკუთრებულ როლს ასრულებს პორინი - არხის შემქმნელი ცილა.
იგი ქმნის ხვრელებს გარე მემბრანაში 2-3 ნმ დიამეტრით, რომლითაც მათ შეუძლიათ შეაღწიონ. მცირე მოლეკულებიდა იონები. მსხვილ მოლეკულებს შეუძლიათ მხოლოდ გარე მემბრანის გადაკვეთა მიტოქონდრიული მემბრანის სატრანსპორტო ცილების მეშვეობით აქტიური ტრანსპორტით. გარე მიტოქონდრიულ გარსს შეუძლია ურთიერთქმედება ენდოპლაზმური ბადის მემბრანასთან; ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლიპიდების და კალციუმის იონების ტრანსპორტირებაში.

შიდა მემბრანა.

შიდა მემბრანა ქმნის უამრავ ქედის მსგავს ნაკეცს - კრისტა,
მნიშვნელოვნად იზრდება მისი ზედაპირის ფართობი და, მაგალითად, ღვიძლის უჯრედებში არის დაახლოებით მესამედი უჯრედის მემბრანები. თვისებამიტოქონდრიის შიდა მემბრანის შემადგენლობა არის მასში ყოფნა კარდიოლოპინი - განსაკუთრებული რთული ცხიმი, შეიცავს ერთდროულად ოთხ ცხიმოვან მჟავას და მემბრანას პროტონებისთვის (დადებითად დამუხტული ნაწილაკებისთვის) აბსოლუტურად გაუვალი ხდის.

მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის კიდევ ერთი მახასიათებელია ცილების ძალიან მაღალი შემცველობა (წონის 70% -მდე), წარმოდგენილია სატრანსპორტო ცილებით, რესპირატორული ჯაჭვის ფერმენტებით, აგრეთვე დიდი ფერმენტული კომპლექსებით, რომლებიც წარმოქმნიან ATP-ს. მიტოქონდრიის შიდა გარსს, გარესგან განსხვავებით, არ აქვს სპეციალური ღიობები მცირე მოლეკულებისა და იონების გადასატანად; მასზე, მატრიცისკენ მიმავალ მხარეს, არის სპეციალური ATP-ის გამომმუშავებელი ფერმენტის მოლეკულები, რომლებიც შედგება თავის, ფეხისა და ფუძისგან. როდესაც პროტონები გადიან მათში, იქმნება atf.
ნაწილაკების ბაზაზე, რომელიც ავსებს მემბრანის მთელ სისქეს, არის სასუნთქი ჯაჭვის კომპონენტები. გარე და შიდა გარსები ზოგიერთ ადგილას ეხება, არის სპეციალური რეცეპტორული ცილა, რომელიც ხელს უწყობს ბირთვში კოდირებული მიტოქონდრიული ცილების ტრანსპორტირებას მიტოქონდრიულ მატრიქსში.

მატრიცა.

მატრიცა- შიდა მემბრანით შეზღუდული სივრცე. მიტოქონდრიის მატრიცაში (ვარდისფერი ნივთიერება) არის ცხიმოვანი მჟავების პირუვატის დაჟანგვის ფერმენტული სისტემები, ისევე როგორც ფერმენტები, როგორიცაა ტრიკარბოქსილის მჟავები (უჯრედის სუნთქვის ციკლი). გარდა ამისა, აქ ასევე განთავსებულია მიტოქონდრიული დნმ, რნმ და მიტოქონდრიის საკუთარი ცილის სინთეზირების აპარატი.

პირუვატები (პირუვინის მჟავას მარილები)- მნიშვნელოვანი ქიმიური ნაერთებიბიოქიმიაში. ისინი წარმოადგენენ გლუკოზის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტს მისი დაშლის პროცესში.

მიტოქონდრიული დნმ.

რამდენიმე განსხვავება ბირთვული დნმ-ისგან:

მიტოქონდრიული დნმ არის წრიული, განსხვავებით ბირთვული დნმ-ისგან, რომელიც შეფუთულია ქრომოსომებში.

- ერთი და იგივე სახეობის მიტოქონდრიული დნმ-ის სხვადასხვა ევოლუციურ ვარიანტებს შორის მსგავსი რეგიონების გაცვლა შეუძლებელია.

ასე რომ, მთელი მოლეკულა იცვლება მხოლოდ ნელა მუტაციით ათასწლეულების განმავლობაში.

- კოდის მუტაციები მიტოქონდრიულ დნმ-ში შეიძლება მოხდეს ბირთვული დნმ-ისგან დამოუკიდებლად.

დნმ-ის ბირთვული კოდის მუტაცია ხდება ძირითადად უჯრედის გაყოფის დროს, მაგრამ მიტოქონდრიები იყოფა უჯრედისგან დამოუკიდებლად და შეუძლიათ მიიღონ კოდის მუტაციები ბირთვული დნმ-ისგან განცალკევებით.

- მიტოქონდრიული დნმ-ის სტრუქტურა გამარტივებულია, რადგან დნმ-ის წაკითხვის მრავალი შემადგენელი პროცესი დაიკარგა.

- სატრანსპორტო რნმ-ებს აქვთ იგივე სტრუქტურა. მაგრამ მიტოქონდრიული რნმ ჩართულია მხოლოდ მიტოქონდრიული ცილების სინთეზში.

საკუთარი გენეტიკური აპარატის მქონე მიტოქონდრიონსაც აქვს საკუთარი ცილის სინთეზირების სისტემა, რომლის მახასიათებელია ცხოველებისა და სოკოების უჯრედებში ძალიან მცირე რიბოზომები.

ფუნქციები.

ენერგიის გამომუშავება.

მიტოქონდრიის მთავარი ფუნქციაა ატფ-ის სინთეზი - ქიმიური ენერგიის უნივერსალური ფორმა ნებისმიერ ცოცხალ უჯრედში.

ეს მოლეკულა შეიძლება ჩამოყალიბდეს ორი გზით:

- რეაქციებით, რომლებშიც დუღილის გარკვეულ ჟანგვის ეტაპებზე გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება ატფ-ის სახით.

- პროცესში ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის დროს გამოთავისუფლებული ენერგიის წყალობით უჯრედული სუნთქვა.

მიტოქონდრია ახორციელებს ორივე ამ გზას, რომელთაგან პირველი დამახასიათებელია საწყისი პროცესებიდაჟანგვა და ხდება მატრიცაში, ხოლო მეორე ასრულებს ენერგიის წარმოების პროცესებს და ასოცირდება მიტოქონდრიულ კრისტებთან.
ამავდროულად, მიტოქონდრიების, როგორც ევკარიოტული უჯრედის ენერგიის წარმომქმნელი ორგანელების ორიგინალურობა განსაზღვრავს ATP წარმოქმნის მეორე გზას, რომელსაც ეწოდება "ქიმიოსმოტური კონიუგაცია".
ზოგადად, ენერგიის წარმოების მთელი პროცესი მიტოქონდრიაში შეიძლება დაიყოს ოთხ ძირითად ეტაპად, რომელთაგან პირველი ორი ხდება მატრიცაში, ხოლო ბოლო ორი - მიტოქონდრიულ კრისტებზე:

1) პირუვატის (გლუკოზის დაშლის საბოლოო პროდუქტი) და ცხიმოვანი მჟავების ტრანსფორმაცია ციტოპლაზმიდან მიტოქონდრიად აცეტილ-კოაში;

აცეტილ კოა- მნიშვნელოვანი ნაერთი ნივთიერებათა ცვლაში, რომელიც გამოიყენება მრავალ ბიოქიმიურ რეაქციაში. მისი მთავარი ფუნქცია- მიაწოდოს ნახშირბადის ატომები (c) აცეტილის ჯგუფთან ერთად (ch3 co) უჯრედულ სუნთქვის ციკლში ისე, რომ ისინი იჟანგება ენერგიის გამოყოფით.

უჯრედული სუნთქვა - მთლიანობა ბიოქიმიური რეაქციებიგვხვდება ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში, რომლის დროსაც ნახშირწყლები, ცხიმები და ამინომჟავები იჟანგება ნახშირორჟანგიდა წყალი.

2) აცეტილ-კოას დაჟანგვა უჯრედული სუნთქვის ციკლში, რაც იწვევს ნადნის წარმოქმნას;

NADH– კოენზიმი, ასრულებს ელექტრონებისა და წყალბადის გადამტანის ფუნქციას, რომელსაც ის იღებს დაჟანგული ნივთიერებებისგან.

3) ელექტრონების გადატანა ნადნ-დან ჟანგბადში სასუნთქი ჯაჭვის გასწვრივ;

4) ატფ-ის წარმოქმნა მემბრანული ატფ-ის შემქმნელი კომპლექსის აქტივობის შედეგად.

ატფ სინთაზა.

ატფ სინთეტაზა– სადგური ATP მოლეკულების წარმოებისთვის.

სტრუქტურული და ფუნქციური თვალსაზრისით, ATP სინთეტაზა შედგება ორი დიდი ფრაგმენტისგან, რომლებიც აღინიშნება სიმბოლოებით F1 და F0. პირველი მათგანი (კონიუგაციის ფაქტორი F1) მიტოქონდრიული მატრიცისკენ არის მიბრუნებული და შესამჩნევად გამოდის გარსიდან სფერული წარმონაქმნის სახით 8 ნმ სიმაღლით და 10 ნმ სიგანით. იგი შედგება ცხრა ქვედანაყოფისგან, რომლებიც წარმოდგენილია ხუთი ტიპის ცილებით. სამი α ქვედანაყოფის პოლიპეპტიდური ჯაჭვები და იგივე რაოდენობის β ქვედანაყოფები შეფუთულია სტრუქტურის მსგავსი ცილის გლობულებში, რომლებიც ერთად ქმნიან (αβ)3 ჰექსამერს, რომელიც ოდნავ გაბრტყელ ბურთულას ჰგავს.

ქვედანაყოფიარის ნებისმიერი ნაწილაკების სტრუქტურული და ფუნქციური კომპონენტი
პოლიპეპტიდები - ორგანული ნაერთებიშეიცავს 6-დან 80-90 ამინომჟავის ნარჩენებს.
გლობულიარის მაკრომოლეკულების მდგომარეობა, რომელშიც ერთეულების ვიბრაცია მცირეა.
ჰექსამერი- ნაერთი, რომელიც შეიცავს 6 ქვედანაყოფს.

მჭიდროდ შეფუთული ფორთოხლის ნაჭრების მსგავსად, თანმიმდევრული α და β ქვედანაყოფები ქმნიან სტრუქტურას, რომელსაც ახასიათებს სიმეტრია ბრუნვის კუთხის გარშემო 120°. ამ ჰექსამერის ცენტრში არის γ ქვეერთეული, რომელიც წარმოიქმნება ორი გაფართოებული პოლიპეპტიდური ჯაჭვით და წააგავს ოდნავ დეფორმირებულ მოხრილ ღეროს დაახლოებით 9 ნმ სიგრძით. სადაც ქვედა ნაწილიγ ქვედანაყოფი გამოდის ბურთიდან 3 ნმ-ით F0 მემბრანული კომპლექსისკენ. ასევე ჰექსამერის შიგნით არის უმნიშვნელო ε ქვეერთეული, რომელიც ასოცირდება γ-თან. ბოლო (მეცხრე) ქვეერთეული აღინიშნება δ სიმბოლოთი და მდებარეობს გარეთ F1.

მცირეწლოვანი- ერთი ქვედანაყოფი.

ATP სინთეტაზას მემბრანული ნაწილი არის წყალგაუმტარი ცილის კომპლექსი, რომელიც აღწევს მემბრანაში და აქვს ორი ნახევარარხი წყალბადის პროტონების გასავლელად. საერთო ჯამში, F0 კომპლექსი შეიცავს ერთი ტიპის ცილის ქვედანაყოფს ა, ქვედანაყოფის ორი ეგზემპლარი ბ, ასევე მცირე ქვედანაყოფის 9-დან 12-მდე ეგზემპლარად გ. ქვედანაყოფი ა (მოლეკულური მასა 20 kDa) მთლიანად ჩაეფლო მემბრანაში, სადაც ის ქმნის ექვს α-სპირალ ნაწილს, რომელიც გადაკვეთს მას. ქვედანაყოფი ბ(მოლეკულური წონა 30 kDa) შეიცავს მემბრანაში ჩაძირულ მხოლოდ ერთ შედარებით მოკლე α-სპირალ რეგიონს, ხოლო დანარჩენი შესამჩნევად გამოდის მემბრანიდან F1-ისკენ და ფიქსირდება მის ზედაპირზე მდებარე δ ქვეერთეულზე. ქვედანაყოფის 9-12 ასლიდან თითოეული გ(მოლეკულური წონა 6-11 kDa) არის შედარებით მცირე ცილა ორი წყალგაუმტარი α-სპირალისაგან, რომლებიც დაკავშირებულია ერთმანეთთან მოკლე წყალმიმზიდველი მარყუჟით, რომელიც ორიენტირებულია F1-ზე და ერთად ქმნიან ერთ ანსამბლს, რომელსაც აქვს ცილინდრის ფორმა. მემბრანაში ჩაეფლო. γ ქვედანაყოფი, რომელიც გამოდის F1 კომპლექსიდან F0-ისკენ, უბრალოდ ჩაეფლო ამ ცილინდრის შიგნით და საკმაოდ ძლიერად არის მიბმული მასზე.
ამრიგად, ATPase მოლეკულაში შეიძლება გამოიყოს ცილის ქვედანაყოფის ორი ჯგუფი, რომლებიც შეიძლება შევადაროთ ძრავის ორ ნაწილს: როტორს და სტატორს.

"სტატორი"მემბრანასთან შედარებით უძრავია და მოიცავს მის ზედაპირზე განლაგებულ სფერულ ჰექსამერს (αβ)3 და δ ქვეერთეულს, ასევე ქვედანაყოფებს. ადა ბმემბრანული კომპლექსი F0.

მოძრავი ამ დიზაინთან შედარებით "როტორი"შედგება γ და ε ქვედანაყოფებისგან, რომლებიც შესამჩნევად გამოდიან (αβ)3 კომპლექსიდან, დაკავშირებულია მემბრანაში ჩაძირულ ქვედანაყოფების რგოლთან. გ.

ATP სინთეზის უნარი არის ერთი კომპლექსის F0F1 თვისება, რომელიც შერწყმულია წყალბადის პროტონების F0–დან F1–მდე გადაცემასთან, ამ უკანასკნელში განლაგებულია რეაქციის ცენტრები, რომლებიც გარდაქმნიან ADP–ს და ფოსფატს ATP–ის მოლეკულად. ATP სინთეტაზას მუშაობის მამოძრავებელი ძალა არის პროტონული (დადებითად დამუხტული) პოტენციალი, რომელიც წარმოიქმნება მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე ელექტრონული (უარყოფითად დამუხტული) სატრანსპორტო ჯაჭვის მოქმედების შედეგად.
ძალა, რომელიც ამოძრავებს ATP სინთეტაზას „როტორს“ წარმოიქმნება, როდესაც პოტენციური განსხვავება მიიღწევა გარე და შიდა მხარეებიმემბრანა > 220 10−3 ვოლტი და უზრუნველყოფილია პროტონების ნაკადით, რომელიც მიედინება სპეციალურ არხში F0-ში, რომელიც მდებარეობს ქვედანაყოფებს შორის საზღვარზე. ადა გ. ამ შემთხვევაში, პროტონის გადაცემის გზა მოიცავს შემდეგ სტრუქტურულ ელემენტებს:

1) ორი „ნახევრად არხი“ განლაგებული სხვადასხვა ღერძზე, რომელთაგან პირველი უზრუნველყოფს პროტონების ნაკადს მემბრანთაშორისი სივრციდან არსებითამდე. ფუნქციური ჯგუფები F0, ხოლო მეორე უზრუნველყოფს მათ გათავისუფლებას მიტოქონდრიულ მატრიქსში;

2) ქვედანაყოფის ბეჭედი გ, რომელთაგან თითოეული შეიცავს პროტონირებული კარბოქსილის ჯგუფს (COOH) მის ცენტრალურ ნაწილში, რომელსაც შეუძლია დაამატოთ H+ მემბრანთაშორისი სივრციდან და გადასცეს ისინი შესაბამისი პროტონული არხებით. ქვედანაყოფების პერიოდული გადაადგილების შედეგად თანპროტონების არხში პროტონების ნაკადის გამო, γ ქვეერთეული ბრუნავს, ჩაეფლო ქვედანაყოფის რგოლში. თან.

ამრიგად, ATP სინთეტაზას გამაერთიანებელი აქტივობა პირდაპირ კავშირშია მისი „როტორის“ ბრუნვასთან, რომელშიც γ ქვედანაყოფის ბრუნვა იწვევს სამივე გამაერთიანებელი β ქვედანაყოფის კონფორმაციის ერთდროულ ცვლილებას, რაც საბოლოოდ უზრუნველყოფს ფერმენტის მუშაობას. . უფრო მეტიც, ATP-ის წარმოქმნის შემთხვევაში, "როტორი" ბრუნავს საათის ისრის მიმართულებით წამში ოთხი ბრუნის სიჩქარით, ხოლო თავად ბრუნვა ხდება ზუსტად 120 ° -იანი ნახტომებით, რომელთაგან თითოეულს თან ახლავს ერთი ATP მოლეკულის წარმოქმნა. .
ატფ სინთეტაზას მუშაობა დაკავშირებულია მექანიკური მოძრაობებიმისი ცალკეული ნაწილები, რამაც შესაძლებელი გახადა ამ პროცესის მიკუთვნება სპეციალური ტიპიფენომენს, რომელსაც ეწოდება "ბრუნვის კატალიზი". Მსგავსია ელექტროობაძრავის გრაგნილში ამოძრავებს როტორს სტატორთან მიმართებაში, პროტონების მიმართული გადაცემა ATP სინთეზაზას მეშვეობით იწვევს F1 კონიუგაციის ფაქტორის ცალკეული ქვედანაყოფების ბრუნვას ფერმენტის კომპლექსის სხვა ქვედანაყოფებთან მიმართებაში, რის შედეგადაც ეს უნიკალური ენერგიის გამომუშავება ხდება. მოწყობილობა ასრულებს ქიმიური სამუშაო- ასინთეზირებს ATP მოლეკულებს. შემდგომში, ATP შედის უჯრედის ციტოპლაზმაში, სადაც ის იხარჯება ენერგიის დამოკიდებულ მრავალფეროვან პროცესებზე. ასეთ გადაცემას ახორციელებს სპეციალური ATP/ADP-ტრანსლოკაზა ფერმენტი, რომელიც ჩაშენებულია მიტოქონდრიულ მემბრანაში.

ADP-ტრანსლოკაზა- ცილა, რომელიც შეაღწევს შიდა მემბრანას, რომელიც ცვლის ახლად სინთეზირებულ ATP-ს ციტოპლაზმურ ADP-ზე, რაც უზრუნველყოფს მიტოქონდრიის შიგნით არსებული ფონდის უსაფრთხოებას.

მიტოქონდრია და მემკვიდრეობა.

მიტოქონდრიული დნმ მემკვიდრეობით თითქმის ექსკლუზიურად ხდება დედის ხაზით. თითოეულ მიტოქონდრის აქვს დნმ-ის ნუკლეოტიდების რამდენიმე განყოფილება, რომლებიც იდენტურია ყველა მიტოქონდრიაში (ანუ უჯრედში არის მიტოქონდრიული დნმ-ის მრავალი ასლი), რაც ძალიან მნიშვნელოვანია მიტოქონდრიებისთვის, რომლებსაც არ შეუძლიათ დაზიანებისგან დნმ-ის აღდგენა (დაკვირვება. მაღალი სიხშირემუტაციები). მიტოქონდრიული დნმ-ის მუტაციები არის ადამიანის რიგი მემკვიდრეობითი დაავადებების მიზეზი.

3D მოდელი

აღმოჩენა

ინგლისური ხმის მსახიობობით

ცოტა რამ უჯრედული სუნთქვისა და მიტოქონდრიის შესახებ უცხო ენაზე

შენობის სტრუქტურა

ლექცია ნომერი 6.

საათების რაოდენობა: 2

მიტოქონდრია და პლასტიდები

1.

2. პლასტიდები, სტრუქტურა, ჯიშები, ფუნქციები

3.

მიტოქონდრია და პლასტიდები ევკარიოტული უჯრედების ორმემბრანული ორგანელებია. მიტოქონდრია გვხვდება ყველა ცხოველურ და მცენარეულ უჯრედში. პლასტიდები დამახასიათებელია მცენარეთა უჯრედებისთვის, რომლებიც ახორციელებენ ფოტოსინთეზურ პროცესებს. ამ ორგანელებს აქვთ მსგავსი სტრუქტურული გეგმა და ზოგიერთი ზოგადი თვისებები. თუმცა, ძირითადი მეტაბოლური პროცესების თვალსაზრისით, ისინი მნიშვნელოვნად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან.

1. მიტოქონდრია, სტრუქტურა, ფუნქციური ღირებულება

ზოგადი მახასიათებლებიმიტოქონდრია. მიტოქონდრია (ბერძნ. "mitos" - ძაფი, "chondrion" - მარცვალი, მარცვალი) არის მრგვალი, ოვალური ან ღეროს ფორმის ორმემბრანული ორგანელები, რომელთა დიამეტრი დაახლოებით 0,2-1 მიკრონი და სიგრძე 7-10 მიკრონი. ეს ორგანელებიმათი აღმოჩენა შესაძლებელია მსუბუქი მიკროსკოპის გამოყენებით, რადგან ისინი საკმარისი ზომისაა და მაღალი სიმკვრივის. თავისებურებები შიდა სტრუქტურამათი შესწავლა შესაძლებელია მხოლოდ ელექტრონული მიკროსკოპით.მიტოქონდრია აღმოაჩინა 1894 წელს რ.ალტმანმა, რომელმაც მათ უწოდა "ბიობლასტები".ტერმინი "მიტოქონდრია" შემოიღო კ.ბენდამ 1897 წელს. არსებობს მიტოქონდრია.პრაქტიკულად შიგნით ყველა ევკარიოტული უჯრედი. ანაერობულ ორგანიზმებში ( ნაწლავის ამებადა ა.შ.) მიტოქონდრია არ არსებობს. ნომერიუჯრედში მიტოქონდრია 1-დან 100 ათასამდე მერყეობს.და დამოკიდებულია უჯრედის ტიპზე, ფუნქციურ აქტივობასა და ასაკზე. ასე რომ შიგნით მცენარეული უჯრედებიმიტოქონდრია უფრო მცირეა, ვიდრე ცხოველებში; და შიუფრო მეტი ახალგაზრდა უჯრედია, ვიდრე ძველი.მიტოქონდრიის სასიცოცხლო ციკლი რამდენიმე დღეა. უჯრედში მიტოქონდრია ჩვეულებრივ გროვდება ციტოპლაზმის იმ უბნებთან, სადაც საჭიროა ATP. მაგალითად, გულის კუნთში, მიტოქონდრია განლაგებულია მიოფიბრილების მახლობლად, ხოლო სპერმის უჯრედებში ისინი ქმნიან სპირალურ გარსს ფლაგელის ღერძის გარშემო.

მიტოქონდრიის ულტრამიკროსკოპიული სტრუქტურა. მიტოქონდრია შემოსაზღვრულია ორი მემბრანით, თითოეული დაახლოებით 7 ნმ სისქით. გარე მემბრანა გამოყოფილია შიდა მემბრანისგან დაახლოებით 10-20 ნმ სიგანის ინტერმემბრანული სივრცით. გარე გარსი გლუვია, ხოლო შიდა აყალიბებს ნაკეცებს - cristae (ლათინური "crista" - ქერქი, გამონაზარდი), ზრდის მის ზედაპირს. კრისტაების რაოდენობა არ არის იგივე მიტოქონდრიებში სხვადასხვა უჯრედები. ისინი შეიძლება იყოს რამდენიმე ათიდან რამდენიმე ასეულამდე. განსაკუთრებით ბევრი კრისტაა აქტიურად მოქმედი უჯრედების მიტოქონდრიაში, მაგალითად, კუნთოვანი უჯრედები. კრისტაები შეიცავს ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვებს და ასოცირებულ ADP ფოსფორილირებას (ოქსიდაციური ფოსფორილირება). Შიდა სივრცემიტოქონდრია ივსება ერთგვაროვანი ნივთიერებით, რომელსაც მატრიქსი ეწოდება. მიტოქონდრიული კრისტაები, როგორც წესი, მთლიანად არ ბლოკავს მიტოქონდრიის ღრუს. მაშასადამე, მატრიცა უწყვეტია. მატრიცა შეიცავს წრიულ დნმ-ის მოლეკულებს, მიტოქონდრიულ რიბოზომებს და კალციუმის და მაგნიუმის მარილების საბადოებს. მიტოქონდრიულ დნმ-ზე სინთეზირებულია სხვადასხვა ტიპის რნმ-ის მოლეკულები, რიბოსომები ჩართულია რიგი მიტოქონდრიული ცილების სინთეზში. მიტოქონდრიული დნმ-ის მცირე ზომა არ იძლევა ყველა მიტოქონდრიული ცილის სინთეზის კოდირების საშუალებას. ამრიგად, მიტოქონდრიული ცილების უმეტესობის სინთეზი ბირთვული კონტროლის ქვეშაა და ხორციელდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. ამ ცილების გარეშე მიტოქონდრიების ზრდა და ფუნქციონირება შეუძლებელია. მიტოქონდრიული დნმშიფრავს სტრუქტურული ცილებიპასუხისმგებელია ინდივიდუალური ფუნქციური კომპონენტების სწორ ინტეგრაციაზე მიტოქონდრიულ მემბრანებში.

მიტოქონდრიების რეპროდუქცია. მიტოქონდრია მრავლდება დიდი მიტოქონდრიების შეკუმშვით ან ფრაგმენტაციის გზით. ამ გზით წარმოქმნილ მიტოქონდრიას შეუძლია გაიზარდოს და კვლავ გაიყოს.

მიტოქონდრიული ფუნქციები. მიტოქონდრიის მთავარი ფუნქციაა ატფ-ის სინთეზი. ეს პროცესი ხდება ორგანული სუბსტრატების დაჟანგვისა და ADP ფოსფორილირების შედეგად. ამ პროცესის პირველი ეტაპი ხდება ციტოპლაზმაში ანაერობულ პირობებში. ვინაიდან მთავარი სუბსტრატი არის გლუკოზა, პროცესი ე.წ გლიკოლიზი.Ზე ამ ეტაპზესუბსტრატი განიცდის ფერმენტულ გაყოფას პირუვიკ მჟავამდე მცირე რაოდენობით ატფ-ის ერთდროული სინთეზით. მეორე ეტაპი ხდება მიტოქონდრიაში და მოითხოვს ჟანგბადის არსებობას. ამ ეტაპზე პირუვიკ მჟავას შემდგომი დაჟანგვა ხდება CO 2-ის გამოყოფით და ელექტრონების მიმღებებში გადაცემით. ეს რეაქციები ტარდება ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის მთელი რიგი ფერმენტების დახმარებით, რომლებიც ლოკალიზებულია მიტოქონდრიულ მატრიქსში. კრებსის ციკლში დაჟანგვის პროცესში გამოთავისუფლებული ელექტრონები გადადის რესპირატორულ ჯაჭვში (ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვი). რესპირატორულ ჯაჭვში ისინი ერწყმის მოლეკულურ ჟანგბადს და წარმოქმნიან წყლის მოლეკულებს. შედეგად, ენერგია გამოიყოფა მცირე ნაწილებში, რომელიც ინახება ATP-ის სახით. გლუკოზის ერთი მოლეკულის სრული დაჟანგვა ნახშირორჟანგისა და წყლის წარმოქმნით უზრუნველყოფს ენერგიას 38 ATP მოლეკულის (2 მოლეკულა ციტოპლაზმაში და 36 მიტოქონდრიაში) დატენვისთვის.

მიტოქონდრიული ანალოგები ბაქტერიებში. ბაქტერიებს არ აქვთ მიტოქონდრია. ამის ნაცვლად, მათ აქვთ უჯრედის მემბრანაში ლოკალიზებული ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვები.

2. პლასტიდები, სტრუქტურა, ჯიშები, ფუნქციები. პლასტიდების წარმოშობის პრობლემა

პლასტიდები (ბერძნულიდან. პლასტიდები- შექმნა, ფორმირება) ფოტოსინთეზური ევკარიოტული ორგანიზმებისთვის დამახასიათებელი ორმემბრანიანი ორგანელებია.პლასტიდების სამი ძირითადი ტიპი არსებობს: ქლოროპლასტები, ქრომოპლასტები და ლეიკოპლასტები.პლასტიდების მთლიანობას უჯრედში ეწოდება პლასტიდომა.პლასტიდები ურთიერთდაკავშირებულია მერისტემატური უჯრედების პროპლასტიდებიდან ონტოგენეზის ერთი წარმოშობით.თითოეულ ამ ტიპს, გარკვეულ პირობებში, შეუძლია გადავიდეს ერთი მეორეში. მიტოქონდრიის მსგავსად, პლასტიდები შეიცავს საკუთარ დნმ-ის მოლეკულებს. ამიტომ, მათ ასევე შეუძლიათ უჯრედების გაყოფისგან დამოუკიდებლად გამრავლება.

ქლოროპლასტები(ბერძნულიდან.ქლოროსი" - მწვანე,"პლასტოსი» - მოდური)არის პლასტიდები, რომლებშიც ხდება ფოტოსინთეზი.

ქლოროპლასტების ზოგადი მახასიათებლები. ქლოროპლასტები არის მწვანე ორგანელები 5-10 μm სიგრძისა და 2-4 μm სიგანის. მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ გიგანტური ქლოროპლასტები (ქრომატოფორები), რომელთა სიგრძე 50 მიკრონს აღწევს. ქლოროპლასტები მაღალ მცენარეებშიაქვს ორმხრივამოზნექილი ან ელიფსოიდური ფორმა. უჯრედში ქლოროპლასტების რაოდენობა შეიძლება განსხვავდებოდეს ერთიდან (ზოგიერთი მწვანე წყალმცენარეებიდან) ათასამდე (შაგი). ATუმაღლესი მცენარეების უჯრედში საშუალოდ 15-50 ქლოროპლასტია.როგორც წესი, ქლოროპლასტები თანაბრად ნაწილდება უჯრედის ციტოპლაზმაში, მაგრამ ზოგჯერ ისინი ჯგუფდებიან ბირთვთან ან უჯრედის კედელთან. როგორც ჩანს, ეს დამოკიდებულია გარე გავლენებზე (შუქის ინტენსივობა).

ქლოროპლასტების ულტრამიკროსკოპული სტრუქტურა. ქლოროპლასტები ციტოპლაზმიდან გამოყოფილია ორი მემბრანით, რომელთაგან თითოეული დაახლოებით 7 ნმ სისქეა. გარსებს შორის არის მემბრანთაშორისი სივრცე, რომლის დიამეტრი დაახლოებით 20-30 ნმ. გარე გარსი გლუვია, შიდა გარსი დაკეცილი აგებულებით. ნაკეცებს შორის არის თილაკოიდები, რომელსაც აქვს დისკის ფორმა. თილაკოიდები ქმნიან დასტას მონეტების სვეტის მსგავსად, ე.წ მარცვლები.მგრანა ერთმანეთთან დაკავშირებულია სხვა თილაკოიდებით ( ლამელები, ფრთები). თილაკოიდების რაოდენობა ერთ ასპექტში მერყეობს რამდენიმედან 50-მდე ან მეტზე. თავის მხრივ, უმაღლესი მცენარეების ქლოროპლასტში არის დაახლოებით 50 მარცვალი (40-60), განლაგებულია ჭადრაკის ხაზში. ეს განლაგება უზრუნველყოფს თითოეული მარცვლის მაქსიმალურ განათებას. გრანას ცენტრში არის ქლოროფილი, რომელიც გარშემორტყმულია ცილის ფენით; შემდეგ არის ლიპოიდების ფენა, ისევ ცილა და ქლოროფილი. ქლოროფილს აქვს კომპლექსი ქიმიური სტრუქტურადა არსებობს რამდენიმე მოდიფიკაციაში (ა ბ გ დ ). უმაღლესი მცენარეები და წყალმცენარეები შეიცავს x-ს, როგორც ძირითად პიგმენტს.ლოროფილი a ფორმულით C 55 H 72 O 5 N 4 მ გ . შეიცავს დამატებით ქლოროფილსბ (მაღალი მცენარეები, მწვანე წყალმცენარეები), ქლოროფილი c (ყავისფერი და დიატომები), ქლოროფილიდ (წითელი წყალმცენარეები).ქლოროფილის წარმოქმნა ხდება მხოლოდ სინათლისა და რკინის თანდასწრებით, რომელიც ასრულებს კატალიზატორის როლს.ქლოროპლასტის მატრიცა არის უფერო ერთგვაროვანი ნივთიერება, რომელიც ავსებს სივრცეს თილაკოიდებს შორის.მატრიცაში არიანფერმენტები" ბნელი ფაზაფოტოსინთეზი, დნმ, რნმ, რიბოზომები.გარდა ამისა, სახამებლის პირველადი დეპონირება სახამებლის მარცვლების სახით ხდება მატრიცაში.

ქლოროპლასტების თვისებები:

· ნახევრად ავტონომიური (მათ აქვთ საკუთარი ცილის სინთეზის აპარატი, მაგრამ გენეტიკური ინფორმაციის უმეტესობა ბირთვშია);

· დამოუკიდებლად გადაადგილების უნარი (მზის პირდაპირი სხივებისგან დაშორება);

· დამოუკიდებლად გამრავლების უნარი.

ქლოროპლასტების რეპროდუქცია. ქლოროპლასტები ვითარდება პროპლასტიდებისგან, რომლებსაც შეუძლიათ გამრავლება გაყოფით. მაღალ მცენარეებში ასევე ხდება მომწიფებული ქლოროპლასტების დაყოფა, მაგრამ ძალზე იშვიათია. ფოთლებისა და ღეროების დაძველებასთან ერთად, ნაყოფის მომწიფებასთან ერთად, ქლოროპლასტები კარგავენ მწვანე ფერს, გადაიქცევიან ქრომოპლასტებად.

ქლოროპლასტების ფუნქციები. ქლოროპლასტების ძირითადი ფუნქციაა ფოტოსინთეზი. ფოტოსინთეზის გარდა, ქლოროპლასტები ახორციელებენ ATP-ის სინთეზს ADP-დან (ფოსფორილირება), ლიპიდების, სახამებლის და ცილების სინთეზს. ქლოროპლასტები ასევე ასინთეზირებენ ფერმენტებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ მსუბუქი ფაზაფოტოსინთეზი.

ქრომოპლასტები(ბერძნული chromatos-დან - ფერი, საღებავი და "პლასტოსი "- მოდური)არის ფერადი პლასტიდები. მათი შეფერილობა განპირობებულია შემდეგი პიგმენტების არსებობით: კაროტინი (ნარინჯისფერ-ყვითელი), ლიკოპენი (წითელი) და ქსანტოფილი (ყვითელი). ქრომოპლასტები განსაკუთრებით მრავალრიცხოვანია ყვავილის ფურცლებისა და ხილის გარსების უჯრედებში. ქრომოპლასტების უმეტესობა გვხვდება ნაყოფებში და გაცვეთილ ყვავილებსა და ფოთლებში. ქრომოპლასტები შეიძლება განვითარდეს ქლოროპლასტებისგან, რომლებიც კარგავენ ქლოროფილს და აგროვებენ კაროტინოიდებს. ეს ხდება მაშინ, როდესაც ბევრი ხილი მწიფდება: მწიფე წვენით სავსე, ისინი ყვითლდებიან, ვარდისფერ ან წითლდებიან.ქრომოპლასტების მთავარი ფუნქციაა ყვავილების, ხილისა და თესლების ფერის მიწოდება.

ლეიკოპლასტების და განსაკუთრებით ქლოროპლასტებისგან განსხვავებით, ქლოროპლასტების შიდა მემბრანა არ წარმოქმნის თილაკოიდებს (ან აყალიბებს ერთეულებს). ქრომოპლასტები პლასტიდების განვითარების საბოლოო შედეგია (ქლოროპლასტები და პლასტიდები გადაიქცევა ქრომოპლასტებად).

ლეიკოპლასტები(ბერძნული leucos-დან - თეთრი, პლასტოსი - მოდური, შექმნილი). ეს არის უფერო პლასტიდები.მომრგვალო, კვერცხუჯრედი, ღეროვანი ფორმის. განლაგებულია მიწისქვეშა ნაწილებიმცენარეები, თესლი, ეპიდერმისი, ღეროს ბირთვი.განსაკუთრებით მდიდარი კარტოფილის ტუბერების ლეიკოპლასტები.შიდა გარსი ქმნის რამდენიმე თილაკოიდს. სინათლეში ქლოროპლასტები წარმოიქმნება ქლოროპლასტებისგან.ლეიკოპლასტები, რომლებშიც მეორადი სახამებელი სინთეზირდება და გროვდება, ეწოდება ამილოპლასტებიზეთები - ეილალოპლასტებიცილები - პროტეოპლასტები.ლეიკოპლასტების მთავარი ფუნქციაა საკვები ნივთიერებების დაგროვება.

3. მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების წარმოშობის პრობლემა. შედარებითი ავტონომია

მიტოქონდრიისა და პლასტიდების წარმოშობის ორი ძირითადი თეორია არსებობს. ეს არის პირდაპირი ფილიალობის და თანმიმდევრული ენდოსიმბიოზის თეორიები. პირდაპირი ფილიალობის თეორიის მიხედვით, მიტოქონდრია და პლასტიდები წარმოიქმნება თავად უჯრედის დანაწევრებით. ფოტოსინთეზური ევკარიოტები წარმოიშვა ფოტოსინთეზური პროკარიოტებისგან. წარმოქმნილ ავტოტროფიულ ევკარიოტულ უჯრედებში მიტოქონდრია წარმოიქმნება უჯრედშიდა დიფერენციაციის შედეგად. პლასტიდების დაკარგვის შედეგად ცხოველები და სოკოები წარმოიქმნება ავტოტროფებისგან.

ყველაზე დასაბუთებული არის თანმიმდევრული ენდოსიმბიოზის თეორია. ამ თეორიის მიხედვით, ევკარიოტული უჯრედის გაჩენამ სხვა უჯრედებთან სიმბიოზის რამდენიმე ეტაპი გაიარა. პირველ ეტაპზე ანაერობული ჰეტეროტროფული ბაქტერიების ტიპის უჯრედები მოიცავდა თავისუფალ ცხოვრებას აერობული ბაქტერიებიგარდაიქმნება მიტოქონდრიად. პარალელურად, მასპინძელ უჯრედში პროკარიოტული გენოფორი წარმოიქმნება ციტოპლაზმიდან იზოლირებულ ბირთვად. ამ გზით წარმოიქმნა პირველი ევკარიოტული უჯრედი, რომელიც ჰეტეროტროფული იყო. განმეორებითი სიმბიოზის შედეგად წარმოქმნილი ევკარიოტული უჯრედები მოიცავდა ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს, რამაც გამოიწვია მათში ქლოროპლასტის ტიპის სტრუქტურების გამოჩენა. ამრიგად, მიტოქონდრია უკვე არსებობდა ჰეტეროტროფულ ევკარიოტულ უჯრედებში, როდესაც ამ უკანასკნელებმა სიმბიოზის შედეგად შეიძინეს პლასტიდები. მოგვიანებით, შედეგად ბუნებრივი გადარჩევამიტოქონდრიებმა და ქლოროპლასტებმა დაკარგეს გენეტიკური მასალის ნაწილი და გადაიქცნენ შეზღუდული ავტონომიის მქონე სტრუქტურებად.

ენდოსიმბიოტიკური თეორიის მტკიცებულება:

1. სტრუქტურის მსგავსება და ენერგეტიკული პროცესებიბაქტერიებსა და მიტოქონდრიებში, ერთის მხრივ, და ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეებსა და ქლოროპლასტებში, მეორე მხრივ.

2. მიტოქონდრიებსა და პლასტიდებს აქვთ საკუთარიცილის სინთეზის სპეციფიკური სისტემა (დნმ, რნმ, რიბოსომები). ამ სისტემის თავისებურება მდგომარეობს მის ავტონომიაში და მკვეთრ განსხვავებაში უჯრედისგან.

3. მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების დნმ არისმცირე ციკლური ან ხაზოვანი მოლეკულარომელიც განსხვავდება ბირთვის დნმ-ისგან და თავისი მახასიათებლებით უახლოვდება პროკარიოტული უჯრედების დნმ-ს.მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების დნმ-ის სინთეზი არ არისდამოკიდებულია ბირთვული დნმ-ის სინთეზზე.

4. მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში არის m-RNA, t-RNA, r-RNA. ამ ორგანელების რიბოსომები და rRNA მკვეთრად განსხვავდება ციტოპლაზმის რიბოსომებისაგან. კერძოდ, მიტოქონდრიული და ქლოროპლასტის რიბოსომები, ციტოპლაზმური რიბოზომებისგან განსხვავებით, მგრძნობიარეა ანტიბიოტიკის ქლორამფენიკოლის მიმართ, რომელიც თრგუნავს პროკარიოტულ უჯრედებში ცილის სინთეზს.

5. მიტოქონდრიების რაოდენობის ზრდა ხდება საწყისი მიტოქონდრიების ზრდისა და გაყოფის გზით. ქლოროპლასტების რაოდენობის ზრდა ხდება პროპლასტიდების ცვლილებებით, რომლებიც, თავის მხრივ, მრავლდებიან გაყოფით.

ეს თეორია კარგად ხსნის რეპლიკაციის სისტემების ნაშთების შენარჩუნებას მიტოქონდრიებსა და პლასტიდებში და შესაძლებელს ხდის პროკარიოტებიდან ევკარიოტებამდე თანმიმდევრული ფილოგენიის აგებას.

ქლოროპლასტების და პლასტიდების შედარებითი ავტონომია. გარკვეული თვალსაზრისით, მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები იქცევიან როგორც ავტონომიური ორგანიზმები. მაგალითად, ეს სტრუქტურები წარმოიქმნება მხოლოდ ორიგინალური მიტოქონდრიისა და ქლოროპლასტებისგან. ეს აჩვენა მცენარეთა უჯრედებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში, რომლებშიც ქლოროპლასტების წარმოქმნას აფერხებდა ანტიბიოტიკი სტრეპტომიცინი და საფუარის უჯრედებზე, სადაც მიტოქონდრიების წარმოქმნას სხვა პრეპარატები აფერხებდნენ. ასეთი გავლენის შემდეგ, უჯრედებმა არასოდეს აღადგინეს დაკარგული ორგანელები. მიზეზი ის არის, რომ მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები შეიცავენ გარკვეული რაოდენობის საკუთარ გენეტიკურ მასალას (დნმ), რომელიც კოდირებს მათი სტრუქტურის ნაწილს. თუ ეს დნმ დაიკარგება, რაც ხდება ორგანელების წარმოქმნის ჩახშობისას, მაშინ სტრუქტურის ხელახალი შექმნა შეუძლებელია. ორგანელების ორივე ტიპს აქვს საკუთარი ცილის სინთეზირების სისტემა (რიბოსომები და გადამტანი რნმ), რომელიც გარკვეულწილად განსხვავდება უჯრედის მთავარი პროტეინის სინთეზური სისტემისგან; ცნობილია, მაგალითად, რომ ორგანელების ცილოვან-სინთეზური სისტემის დათრგუნვა შესაძლებელია ანტიბიოტიკებით, მაშინ როცა ისინი არ მოქმედებენ ძირითად სისტემაზე. ორგანული დნმ პასუხისმგებელია ექსტრაქრომოსომული, ანუ ციტოპლაზმური მემკვიდრეობის დიდ ნაწილზე. ექსტრაქრომოსომული მემკვიდრეობა არ ემორჩილება მენდელის კანონებს, რადგან უჯრედების გაყოფის დროს ორგანელური დნმ ქალიშვილ უჯრედებს ქრომოსომებისგან განსხვავებით გადაეცემა. ორგანელების დნმ-ში და ქრომოსომების დნმ-ში წარმოქმნილი მუტაციების შესწავლამ აჩვენა, რომ ორგანელების დნმ პასუხისმგებელია ორგანელების სტრუქტურის მხოლოდ მცირე ნაწილზე; მათი ცილების უმეტესობა დაშიფრულია ქრომოსომებზე მდებარე გენებში. მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების შედარებითი ავტონომია ითვლება მათი სიმბიოზური წარმოშობის ერთ-ერთ მტკიცებულებად.