Productivitatea ecosistemului- aceasta este acumularea de materie organică de către un ecosistem în cursul vieții sale. Productivitatea unui ecosistem este măsurată prin cantitatea de materie organică creată pe unitatea de timp pe unitatea de suprafață.

Există diferite niveluri de producție la care sunt create produsele primare și secundare. Se numește masa organică creată de producători pe unitatea de timp produse primare, și creșterea pe unitatea de timp a masei consumatorilor - produse secundare.

Producția primară este împărțită în două niveluri - producția brută și producția netă. Producția primară brută este masa totală de materie organică brută creată de o plantă pe unitatea de timp la o rată dată de fotosinteză, inclusiv costurile de respirație.

Plantele cheltuiesc pentru a respira între 40 și 70% din producția brută. Algele planctonice cheltuiesc cel mai puțin din ea - aproximativ 40% din toată energia utilizată. Acea parte din producția brută care nu este cheltuită „pentru respirație” se numește producție primară netă, reprezintă cantitatea de creștere a plantelor și este acest produs care este consumat de consumatori și descompunetori.

Producția secundară nu mai este împărțită în brută și netă, deoarece consumatorii și descompozitorii, adică. toți heterotrofei își măresc masa datorită producției primare, adică. folosind produse create anterior.

Producția secundară se calculează separat pentru fiecare nivel trofic, deoarece se formează datorită energiei provenite de la nivelul anterior.

Toate componentele vii ale ecosistemului - producători, consumatori și descompunetori - alcătuiesc biomasa totala (greutate in viu) comunitatea ca întreg sau părțile sale individuale, anumite grupuri de organisme. Biomasa este de obicei exprimată în termeni de greutate umedă și uscată, dar poate fi exprimată și în unități de energie - în calorii, jouli etc., ceea ce face posibilă dezvăluirea relației dintre cantitatea de energie primită și, de exemplu, biomasa medie .

După valoarea productivității biologice, ecosistemele sunt împărțite în 4 clase:

1. ecosisteme cu productivitate foarte mare — >2 kg/m2pe an (păduri tropicale, recife de corali);
2. ecosisteme de mare productivitate - 1-2 kg/m 2 pe an (păduri de tei-stejar, desișuri de coastă de coadă sau stuf pe lacuri, culturi de porumb și ierburi perene în timpul irigațiilor și aplicarea de doze mari de îngrășăminte);
3. ecosisteme de productivitate moderată - 0,25-1 kg/m2pe an (păduri de pin și mesteacăn, fânețe și stepe, lacuri acoperite cu plante acvatice);
4. ecosisteme cu productivitate scăzută -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, majoritatea ecosistemelor marine). Productivitatea biologică medie a ecosistemelor de pe planetă este de 0,3 kg/m 2 pe an.

Productivitatea unui ecosistem este strâns legată de fluxul de energie care trece prin acesta. În fiecare ecosistem, doar o parte din energia primită este stocată sub formă de compuși organici. Rata de asimilare a energiei se numește producție, iar valoarea producției, raportul la unitatea de suprafață a ecosistemului se numește productivitate. Productivitatea primară (P) a unui ecosistem este definită ca viteza cu care energia radiantă este asimilată de către producători în procesul de foto- și chemosinteză, acumulându-se sub formă de substanțe organice, cantitatea acesteia fiind exprimată în faza umedă sau uscată a plante sau unități energetice (kcal, J). Producția primară este determinată de fluxul total de energie prin componenta biotică a ecosistemelor și, prin urmare, de biomasa organismelor vii care poate exista într-un biosistem.În crearea producției biologice primare, este determinată de capacitățile aparatului fotosintetic al plantelor. . Din total 44% din energia radiației este PAR - radiație activă fotosintetic, adică. lungimea de undă a luminii potrivită pentru fotosinteză. Maxim eficienta fotosintezei 10-12% PAR, care este aproximativ jumătate din ceea ce este posibil teoretic. Pe glob, asimilarea energiei solare de către plante nu depășește 0,1% datorită influenței diverșilor factori asupra fotosintezei creșterii plantelor: climatice, fizice, chimice.

În procesul de producere a materiei organice se disting 4 niveluri succesive:

1 productivitatea primară brută este producția totală (B) de fotosinteză, ținând cont de substanțele organice care au fost cheltuite pentru respirație în timpul măsurătorilor (P).

2 productivitatea primară netă a comunității (P pur) este acumularea de materie organică în țesuturile plantelor minus materia organică care a fost utilizată pentru respirația plantelor.

3 productivitatea netă a comunității este produsul acumulării de materie organică neconsumată de heterotrofi, i.e. diferența dintre producția primară netă și cantitatea de materie organică consumată de heterotrofi.

4 Productivitate secundară - stocarea energiei la nivelul consumatorilor. consumatorii folosesc nutrienți creați anterior, unii dintre ei sunt cheltuiți pentru respirație, iar restul pentru formarea țesuturilor și organelor (producția secundară este calculată separat pentru fiecare nivel de viață, deoarece câștigul de masă pentru fiecare dintre ei are loc datorită energiei furnizate de cel precedent.

3.4. Homeostazia și dinamica ecosistemelor

Homeostazia este capacitatea sistemelor biologice (organism, populație și ecosisteme) de a rezista schimbărilor și de a menține echilibrul. Managementul ecosistemului nu necesită reglementare din exterior - este sistem de autoreglare. Homeostazia la nivel de ecosistem este asigurată de o varietate de mecanisme de control, de exemplu, subsistemul „prădător-pradă”. Dacă considerăm prădătorul și prada ca blocuri alocate condiționat - sisteme cibernetice, atunci controlul între ele ar trebui să fie efectuat prin conexiuni pozitive și negative. feedback pozitiv„amplifică abaterea”, de exemplu, mărește excesiv populația de pradă. feedback negativ„reduce abaterea”, de exemplu, limitează creșterea populației de pradă prin creșterea populației de prădători. Această schemă cibernetică ilustrează perfect procesul de co-evoluție în sistemul „prădător-pradă”, deoarece procesele de adaptare reciprocă se dezvoltă și în acest „mănunchi”. Dacă alți factori nu interferează cu acest sistem de autoreglare (de exemplu, o persoană a distrus un prădător), atunci conexiunile negative și pozitive se vor echilibra, altfel sistemul va muri. Cu alte cuvinte, pentru existența unui ecosistem, parametrii acestuia nu trebuie să depășească acele limite atunci când nu mai este posibilă restabilirea echilibrului între conexiunile pozitive și negative.

Echilibrul ecologic este starea unui ecosistem în care compoziția și productivitatea părții biotice (plante, alge, bacterii, animale) la un moment dat corespunde cel mai pe deplin condițiilor abiotice (compoziția solului, climă). Principala caracteristică a echilibrului ecologic este mobilitatea acestuia.

Există 2 tipuri de mobilitate echilibrată:

modificări reversibile;

succesiuni ecologice;

1. Schimbările reversibile ale ecosistemului sunt modificări ale ecosistemului în cursul anului cu fluctuații climatice și modificări asociate cu rolul anumitor specii de organisme vii în funcție de ritmul ciclului lor de viață (schimbarea anotimpului, hibernarea, migrația păsărilor, plantele în stadiul de sămânță). În același timp, compoziția de specii a ecosistemului este păstrată; acesta se adaptează doar la fluctuațiile factorilor externi și interni.

Succesiunea ecologică sau legea încetinirii succesorale este o schimbare succesivă a ecosistemelor cu o schimbare treptată a condițiilor de mediu. În același timp, compoziția organismelor vii se modifică, unele specii părăsesc ecosistemul, în timp ce altele îl reînnoiesc, iar productivitatea ecosistemului se modifică în consecință. Odată cu schimbări bruște ale condițiilor de mediu (incendiu, scurgere de petrol), echilibrul ecologic este perturbat.

Pe măsură ce omenirea, cu o încăpățânare demnă de o mai bună aplicare, transformă fața Pământului într-un peisaj antropic continuu, evaluarea productivității devine din ce în ce mai practică. diferite ecosisteme. Omul a învățat să obțină energie pentru nevoile sale industriale și casnice într-o varietate de moduri, dar poate obține energie pentru propria sa alimentație doar prin fotosinteză.

În lanțul alimentar uman, producătorii se dovedesc aproape întotdeauna a fi la bază, transformând biomasa materiei organice în energie. Căci tocmai aceasta este energia pe care consumatorii și, în special, oamenii o pot folosi ulterior. În același timp, aceiași producători produc oxigenul necesar respirației și absorb dioxid de carbon, iar rata de schimb de gaze a producătorilor este direct proporțională cu bioproductivitatea acestora. Prin urmare, într-o formă generalizată, întrebarea eficienței ecosistemelor este formulată simplu: ce energie poate stoca vegetația sub formă de biomasă de materie organică? Pe partea de sus fig. 1 prezintă valorile productivității specifice (pe 1 m2) ale principalelor tipuri. Din această diagramă, se poate observa că terenul agricol, făcută de om, deloc cele mai productive ecosisteme. Ecosistemele mlăștinoase oferă cea mai mare productivitate specifică - jungle tropicale umede, estuare și estuare ale râurilor și mlaștini obișnuite de latitudini temperate. La prima vedere, ele produc biomasă care este inutilă pentru oameni, dar aceste ecosisteme sunt cele care purifică aerul și stabilizează compoziția atmosferei, purifică apa și servesc drept rezervoare pentru râuri și apele subterane și, în cele din urmă, sunt zone de reproducere pentru o mare număr de pești și alți locuitori din apele folosite în hrana omului. Ocupând 10% din suprafața terenului, acestea creează 40% din biomasa produsă pe uscat. Și asta fără niciun efort uman! De aceea, distrugerea și „cultivarea” acestor ecosisteme nu înseamnă doar „uciderea gâștei care depune ouăle de aur”, ci poate fi și sinucigașă pentru umanitate. Referindu-ne la diagrama de jos din Fig. 1, se poate observa că contribuția deșerților și stepelor uscate la productivitatea biosferei este neglijabilă, deși acestea ocupă deja aproximativ un sfert din suprafața terestră și, din cauza interferențelor antropice, tind să crească rapid. LA termen lung lupta împotriva deșertificării și eroziunii solului, adică transformarea ecosistemelor neproductive în cele productive, este o modalitate rezonabilă de a modificări antropiceîn biosferă.

Bioproductivitatea specifică a oceanului deschis este aproape la fel de scăzută ca cea a semi-deșerturilor, iar productivitatea sa totală enormă se explică prin faptul că ocupă mai mult de 50% din suprafața Pământului, de două ori întreaga suprafață terestră. Încercări de utilizare ocean deschis ca sursă serioasă de hrană în viitorul apropiat cu greu poate fi justificată din punct de vedere economic tocmai din cauza productivității sale specifice scăzute. Cu toate acestea, rolul oceanului deschis în stabilizarea condițiilor de viață pe Pământ este atât de mare încât protecția sa împotriva poluării, în special a produselor petroliere, este absolut necesară.

Orez. 1. Bioproductivitatea ecosistemelor ca energie acumulată de producători în procesul de fotosinteză. Producția mondială de energie electrică este de aproximativ 10 Ecal/an, iar întreaga omenire consumă 50-100 Ecal/an; 1 Ecal (exacalorie) \u003d 1 milion miliard de kcal \u003d K) 18 cal

Contribuția pădurilor nu poate fi subestimată zonă temperatăși taiga în viabilitatea biosferei. Sunt deosebit de semnificative relativa stabilitate la impacturile antropice în comparație cu junglele tropicale umede.

Faptul că productivitatea specifică a terenurilor agricole este încă în medie mult mai mică decât cea a multor ecosisteme naturale arată că posibilitățile de creștere a producției de alimente pe suprafețele existente sunt departe de a fi epuizate. Un exemplu sunt plantațiile de orez negru, în esență, ecosisteme de mlaștină antropice, cu recoltele lor uriașe obținute cu tehnologia agricolă modernă.

Productivitatea biologică a ecosistemelor

Rata cu care producătorii de ecosistem captează energia solară legături chimice materia organică sintetizată, determină productivitatea comunităţilor. Se numește masa organică creată de plante pe unitatea de timp produse primare comunitățile. Producția este exprimată cantitativ în masa brută sau uscată a plantelor sau în unități de energie - numărul echivalent de jouli.

Producția primară brută- cantitatea de substanță creată de plante pe unitatea de timp la o rată dată de fotosinteză. O parte din această producție este folosită pentru a menține viața plantelor în sine (cheltuieli pentru respirație).

Restul creatului materie organică caracterizează producția primară netă, care reprezintă rata de creștere a plantelor. Producția primară netă este o rezervă de energie pentru consumatori și descompozitori. Fiind procesat în lanțurile trofice, merge pentru a umple masa organismelor heterotrofe. Creșterea pe unitatea de timp a masei consumatorilor - producție secundară comunitățile. Producția secundară se calculează separat pentru fiecare nivel trofic, deoarece câștigul de masă la fiecare dintre ele se produce datorită energiei provenite de la cel precedent.

Heterotrofei, fiind incluși în lanțurile trofice, trăiesc în detrimentul producției primare nete a comunității. În diferite ecosisteme, ei îl petrec cu o completitate diferită. Dacă rata de retragere a producției primare în lanțurile alimentare rămâne în urmă cu rata de creștere a plantelor, atunci aceasta duce la o creștere treptată a biomasei totale a producătorilor. sub biomasăînțelege masa totală a organismelor dintr-un anumit grup sau a întregii comunități în ansamblu. Eliminarea insuficientă a produselor de gunoi în lanțurile de descompunere are ca rezultat acumularea de materie organică moartă în sistem, care are loc, de exemplu, atunci când mlaștinile devin turboase, creșterea excesivă a corpurilor de apă puțin adânci, stocuri mari așternut în pădurile de taiga etc. Biomasa unei comunități cu un ciclu echilibrat de substanțe rămâne relativ constantă, deoarece aproape toată producția primară este cheltuită în lanțurile alimentare și de degradare.

De asemenea, ecosistemele diferă în ceea ce privește rata relativă de creare și consum atât a produselor primare, cât și a celor secundare la fiecare nivel trofic. Cu toate acestea, toate ecosistemele, fără excepție, sunt caracterizate de anumite rapoarte cantitative produse primare și secundare, numite piramida produsului dreptaci: la fiecare nivel trofic anterior, cantitatea de biomasă creată pe unitatea de timp este mai mare decât la următorul. Grafic, această regulă este de obicei ilustrată sub formă de piramide, care se îngustează în sus și sunt formate din dreptunghiuri stivuite unul peste altul. înălțime egală, a cărui lungime corespunde cu scara produselor de pe corespunzătoare niveluri trofice.

Rata de creare a materiei organice nu determină rezervele totale ale acesteia, adică. biomasa totală a tuturor organismelor la fiecare nivel trofic. Biomasa disponibilă a producătorilor sau consumatorilor din ecosisteme specifice depinde de modul în care ratele de acumulare a materiei organice la un anumit nivel trofic și transferul acesteia la unul superior se corelează între ele.

Raportul dintre creșterea anuală a vegetației și biomasa în ecosistemele terestre este relativ mic. Chiar și în cele mai productive păduri tropicale, această valoare nu depășește 6,5%. În comunitățile cu predominanță a formelor erbacee, rata de reproducere a biomasei este mult mai mare. Raportul dintre producția primară și biomasa vegetală determină amploarea consumului de masă a plantelor care este posibil într-o comunitate fără a-i modifica productivitatea.

Pentru ocean, regula piramidei biomasei nu se aplică (piramida are o formă inversată).

Toate cele trei reguli ale piramidelor - producție, biomasă și numere - reflectă în cele din urmă relațiile energetice din ecosisteme, iar dacă ultimele două se manifestă în comunități cu o anumită structură trofică, atunci prima (piramida de producție) are caracter universal. Piramida numerelor reflectă numărul de organisme individuale (Fig. 2) sau, de exemplu, populația pe grupe de vârstă.

Orez. 2. Piramida simplificată a numărului de organisme individuale

Cunoașterea legilor productivității ecosistemului și capacitatea de a cuantifica fluxul de energie sunt de mare importanță practică. Producția primară de agrocenoze și exploatarea umană comunități naturale- principala sursă de aprovizionare cu alimente pentru omenire.

Calculele precise ale fluxului de energie și scara productivității ecosistemului fac posibilă reglarea ciclului de substanțe din ele astfel încât să se obțină cel mai mare randament de produse benefice pentru oameni. În plus, este necesar să existe o bună înțelegere a limitelor admisibile pentru îndepărtarea biomasei vegetale și animale din sisteme naturale pentru a nu le submina productivitatea. Astfel de calcule sunt de obicei foarte complicate din cauza dificultăților metodologice.

Cel mai important linia de jos abordarea energetică a studiului ecosistemelor a fost implementarea cercetărilor privind Programul Biologic Internațional, conduse de oameni de știință tari diferite lume timp de un număr de ani, începând cu 1969, pentru a studia potențiala productivitate biologică a Pământului.

teoretic viteza posibila crearea produselor biologice primare este determinată de capacitățile aparatului fotosintetic al plantelor (PAR). Eficiența maximă a fotosintezei atinsă în natură este de 10-12% din energia PAR, care este aproximativ jumătate din ceea ce este posibil teoretic. O eficiență a fotosintezei de 5% este considerată foarte mare pentru o fitocenoză. În general, asimilarea energiei solare de către plante nu depășește 0,1% pe tot globul, deoarece activitatea de fotosinteză a plantelor este limitată de mulți factori.

Distribuția mondială a produselor biologice primare este extrem de inegală. Producția totală anuală de materie organică uscată de pe Pământ este de 150-200 de miliarde de tone, mai mult de o treime din aceasta se formează în oceane, aproximativ două treimi - pe uscat. Aproape toată producția primară netă a Pământului servește la susținerea vieții tuturor organismelor heterotrofe. Energia subutilizată de consumatori este stocată în organismele lor, în sedimentele organice ale corpurilor de apă și în humusul din sol.

Pe teritoriul Rusiei, în zonele cu umiditate suficientă, productivitatea primară crește de la nord la sud, cu o creștere a fluxului de căldură și a duratei sezonului de vegetație. Cresterea anuala a vegetatiei variaza de la 20 c/ha pe coasta si insulele din Nord Oceanul Arctic până la mai mult de 200 q/ha per Coasta Mării Negre Caucaz. În deșerturile din Asia Centrală, productivitatea scade la 20 c/ha.

Pentru cele cinci continente ale lumii, productivitatea medie diferă relativ puțin. Excepția este America de Sud, în majoritatea cărora condiţiile de dezvoltare a vegetaţiei sunt foarte favorabile.

Alimentația umană este asigurată în principal de culturile agricole, care ocupă aproximativ 10% din suprafața terenului (circa 1,4 miliarde de hectare). Creșterea anuală totală a plantelor cultivate este de aproximativ 16% din productivitatea totală a terenului, cea mai mare parte fiind reprezentată de păduri. Aproximativ jumătate din recoltă merge direct în hrana oamenilor, restul este folosit pentru hrana animalelor de companie, folosită în industrie și pierdută în gunoi.

Resursele disponibile pe Pământ, inclusiv produsele zootehnice și pescuitul pe uscat și în ocean, pot satisface mai puțin de 50% din nevoi anual populația modernă Pământ.

Astfel, cea mai mare parte a populației lumii se află într-o stare de foame cronică de proteine, iar o parte semnificativă a oamenilor suferă și de malnutriție generală.

Productivitatea biocenozelor

Viteza de fixare a energiei solare determină productivitatea biocenozelor. Principalul indicator al producției este biomasa organismelor (plante și animale) care alcătuiesc biocenoza. Există biomasă vegetală - fitomasă, biomasă animală - zoomass, bacterioma și biomasă a oricăror grupuri specifice sau organisme ale speciilor individuale.

Biomasa - materia organică a organismelor, exprimată în anumite unități cantitative și pe unitatea de suprafață sau de volum (de exemplu, g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2 etc.).

Productivitate este rata de creștere a biomasei. De obicei se face referire la anumită perioadăși suprafață, de exemplu, la un an și un hectar.

Se știe că plantele verzi sunt prima verigă a lanțurilor trofice și numai ele sunt capabile să formeze independent materie organică folosind energia Soarelui. Prin urmare, biomasa produsă organisme autotrofe, adică cantitatea de energie transformată de plante în materie organică Zona specifica, exprimat în anumite unități cantitative, se numește produse primare. Valoarea sa reflectă productivitatea tuturor legăturilor organismelor heterotrofe din ecosistem.

Producția totală a fotosintezei se numește producția brută primară. Aceasta este toată energia chimică produsă sub formă de materie organică. O parte din energie poate fi folosită pentru a susține viața (respirația) producătorilor de produse înșiși - plante. Dacă eliminăm acea parte a energiei care este cheltuită de plante pentru respirație, obținem producția primară netă. Poate fi ușor luat în considerare. Este suficient să colectați, să uscați și să cântăriți masa plantelor, de exemplu, la recoltare. Astfel, producția primară netă este egală cu diferența dintre cantitatea de carbon atmosferic preluată de plante în timpul fotosintezei și consumată de acestea pentru respirație.

Productivitatea maximă este tipică pentru tropicale păduri ecuatoriale. Pentru o astfel de pădure, 500 de tone de substanță uscată la 1 ha nu este limita. Pentru Brazilia, cifrele sunt de 1500 și chiar 1700 de tone - aceasta este 150-170 kg de masă vegetală pe 1 m 2 (comparați: în tundra - 12 tone și în pădurile cu frunze late). zonă temperată- până la 400 de tone la 1 ha).

depozite de sol fertil, cantitate mare temperaturile anuale, umiditatea din belșug contribuie la menținerea unei productivități foarte ridicate a fitocenozelor în deltele râurilor sudice, în lagune și estuare. Ajunge la 20-25 de tone la 1 ha pe an în materie uscată, ceea ce depășește semnificativ productivitatea primară a pădurilor de molid (8-12 tone). Trestia de zahăr reușește să acumuleze până la 78 de tone de fitomasă la 1 ha pe an. Chiar și o mlaștină de sphagnum, în condiții favorabile, are o productivitate de 8-10 tone, care poate fi comparată cu productivitatea unei păduri de molid.

„Deținătorii recordului” de productivitate pe Pământ sunt desișurile de iarbă de tip vale, care s-au păstrat în deltele Mississippi, Parana, Gange, în jurul lacului Ciad și în alte regiuni. Aici se formează până la 300 de tone de materie organică la 1 ha într-un an!

producție secundară- aceasta este biomasa creată de toți consumatorii de biocenoză pe unitatea de timp. La calcularea acestuia, calculele se fac separat pentru fiecare nivel trofic, deoarece atunci când energia trece de la un nivel trofic la altul, ea crește datorită primirii de la nivelul anterior. Productivitatea globală a biocenozei nu poate fi evaluată printr-un simplu suma aritmetică producția primară și secundară, deoarece creșterea producției secundare nu are loc în paralel cu creșterea primară, ci datorită distrugerii unei părți a acesteia. Există o retragere, o scădere a producției secundare din cantitatea totală a producției primare. Prin urmare, evaluarea productivității biocenozei se realizează în funcție de producția primară. Producția primară este de multe ori mai mare decât producția secundară. În general, productivitatea secundară variază de la 1 la 10%.

Legile ecologiei predetermina diferențele în biomasa animalelor ierbivore și a prădătorilor primari. Astfel, o turmă de căprioare migratoare este de obicei urmată de mai mulți prădători, precum lupii. Acest lucru le permite lupilor să fie hrăniți fără a afecta reproducerea turmei. Dacă numărul de lup se apropia de numărul de căprioare, atunci prădătorii ar extermina rapid turma și ar rămâne fără hrană. Din acest motiv, în zona temperată nu există o concentrație mare de mamifere și păsări prădătoare.

În procesul de viață al biocenozei, materia organică este creată și consumată, adică ecosistemul corespunzător are o anumită productivitate a biomasei. Biomasa este măsurată în unități de masă sau exprimată ca cantitatea de energie stocată în țesuturi.

Conceptele de „producție” și „productivitate” în ecologie (precum și în biologie) au semnificații diferite.

Productivitate este rata producției de biomasă pe unitatea de timp, care nu poate fi cântărită, ci poate fi calculată doar din punct de vedere al energiei sau al acumulării de materie organică. Ca sinonim pentru termenul „productivitate”, Y. Odum a sugerat folosirea termenului „rata de producție”.

Productivitatea unui ecosistem vorbește despre „bogăția” acestuia. Există mai multe organisme într-o comunitate bogată sau productivă decât într-una mai puțin productivă, deși uneori se întâmplă invers, organismele dintr-o comunitate productivă fiind retrase sau „întoarce” mai repede. Astfel, recolta de iarbă pe vița unei pășuni bogate consumate de animale poate fi mult mai mică decât pe o pășune mai puțin productivă la care nu a fost alungat nici un animal.

Există, de asemenea, productivitatea curentă și generală. De exemplu, în anumite condiții specifice, 1 hectar de pădure de pin este capabil să formeze 200 m 3 de pastă de lemn în perioada de existență și creștere - aceasta este productivitatea sa totală. Cu toate acestea, într-un an această pădure produce doar aproximativ 2 m 3 de lemn, ceea ce reprezintă productivitatea actuală sau creșterea anuală.

Când unele organisme sunt consumate de altele, hrana (materia și energia) trece de la un nivel trofic la altul. Partea nedigerată a alimentelor este aruncată. Animalele cu canal alimentar excretă fecale (excremente) și termină cu deșeurile organice ale metabolismului (excremente), cum ar fi ureea; ambele conțin o oarecare cantitate de energie. Atât animalele, cât și plantele își pierd o parte din energie prin respirație.

Energia rămasă în urma pierderilor datorate respirației, digestiei, excreției, organismele o folosesc pentru creștere, reproducere și procese vitale (munca musculară, menținerea temperaturii animalelor cu sânge cald etc.). Costurile energiei pentru termoreglare depind de condiții climaticeși anotimpuri, diferențele dintre animalele homoioterme și cele poikiloterme sunt deosebit de mari. Animalele cu sânge cald, care au câștigat un avantaj în condiții de mediu nefavorabile și instabile, și-au pierdut productivitatea.

Consumul de energie consumat de animale este determinat de ecuație

CREȘTERE + RESPIRAȚIE (VIAȚA) + REPRODUCERE +

FECES + EXCRETE = ALIMENTE CONSUMATE.

În general, erbivorele digeră alimentele aproape la jumătate la fel de eficient decât carnivore. Acest lucru se datorează faptului că plantele conțin un numar mare de celuloza și, uneori, lemnul (inclusiv celuloza și lignina), care sunt prost digerate și nu pot servi ca sursă de energie pentru majoritatea ierbivorelor. Energia conținută în excremente și excremente este transferată către detritivore și descompunetori, prin urmare, pentru ecosistem în ansamblu, nu se pierde.

Animalele de fermă întotdeauna, chiar și atunci când sunt ținute pe pășune pe pășune, se disting printr-o productivitate mai mare, adică prin capacitatea de a utiliza mai eficient hrana consumată pentru a crea produse. Motivul principal consta in faptul ca aceste animale sunt eliberate de o parte semnificativa a costurilor energetice asociate cautarii de hrana, cu protectie de dusmani, vreme rea etc.

Productivitatea primară a unui ecosistem, a unei comunități sau a oricărei părți a acestora este definită ca rata cu care energia solară este asimilată de către organismele producătoare (în principal plante verzi) în timpul fotosintezei sau sintezei chimice (chimioproducători). Această energie se materializează sub formă de substanțe organice ale țesuturilor producătoare.

Se obișnuiește să se distingă patru etape succesive (sau etape) ale procesului de producere a materiei organice:

productivitatea primara bruta - rata totală de acumulare a substanțelor organice de către producători (rata de fotosinteză), inclusiv cele care au fost cheltuite pentru respirație și funcțiile secretoare. Plantele cheltuiesc aproximativ 20% din energia chimică produsă pe procese vitale;

productivitatea primara neta - rata de acumulare a substanțelor organice minus cele care au fost consumate în timpul respirației și secreției în perioada de studiu. Această energie poate fi folosită de organisme cu următoarele niveluri trofice;

productivitatea netă a comunității - rata de acumulare totală a materiei organice rămase după consumul de către consumatorii heterotrofi (producția primară netă minus consumul de către heterotrofi). De obicei, este măsurată pe o perioadă, cum ar fi sezonul de creștere al creșterii și dezvoltării plantelor, sau pe parcursul unui an în ansamblu;

productivitate secundara - rata de stocare a energiei de către consumatori. Nu este împărțit în „brut” și „net”, deoarece consumatorii consumă doar nutrienți creați anterior (gata preparate), cheltuindu-i pentru nevoile de respirație și secretoare și transformând restul în propriile lor țesuturi. Anual pe uscat, plantele formează, din punct de vedere al materiei uscate, 1,7 10 11 tone de biomasă, echivalent cu 3,2 10 18 kJ de energie - aceasta este productivitatea primară netă. Totuși, ținând cont de cantitatea cheltuită pentru respirație, productivitatea primară brută (capacitatea de lucru) a vegetației terestre este de aproximativ 4,2 10 18 kJ.

Indicatorii productivității primare și secundare pentru principalele ecosisteme sunt prezentați în tabel. 8.1.

Tabelul 8.1. Productivitatea primară și secundară a ecosistemelor Pământului (conform lui N. F. Reimers)

ecosistemelor	Suprafata, mln km2	Productivitate primară netă medie, g/cm2 pe an	Productivitate primară netă totală, miliarde de tone pe an	Productivitate secundară, milioane de tone pe an
Continental (în ansamblu), inclusiv:
paduri tropicale			37,4
păduri temperate veșnic verzi			6,5
păduri temperate de foioase			8,4
taiga			9,6
savana			13,5
tundră			1,1
deserturi si semideserturi			1,6
mlaștini			4,0
lacuri şi pâraie			0,5
pământ cultivat de om			9,1
Marină (în general), inclusiv:			55,0
ocean deschis			41,5
apariții (zone de creștere a apei)	0,4		0,2
platou continental			9,6
recife și paturi de alge	0,6		1,6
estuare	1,4		2,1
biosfera (în general)			170,0

Producția primară disponibilă heterotrofilor, iar omul le aparține în mod specific, este de maximum 4% din energia solară totală care intră pe suprafața Pământului. Deoarece energia se pierde la fiecare nivel trofic, pentru organismele omnivore (inclusiv oameni), cea mai eficientă modalitate de extragere a energiei este consumul de alimente vegetale (vegetarianism). Cu toate acestea, trebuie luate în considerare și următoarele:

proteine ​​animale conține mai mulți aminoacizi esențiali și doar unele leguminoase (de exemplu, soia) se apropie de el ca valoare;

Proteina vegetală este mai greu de digerat decât proteina animală, din cauza necesității de a distruge mai întâi pereții celulari rigidi;

Într-un număr de ecosisteme, animalele caută hrană pe o suprafață mare unde nu este rentabil să crească plante cultivate(sunt terenuri sterpe unde pasc oile sau renii).

Deci, la om, aproximativ 8% din proteine ​​sunt zilnic excretate din organism (cu urină) și resintetizate. Alimentația adecvată necesită o aport echilibrat de aminoacizi, similar cu cei găsiți în țesuturile animale.

În absența oricărui aminoacid important pentru organismul uman (de exemplu, în cereale), o proporție mai mică de proteine ​​este absorbită în timpul metabolismului. Combinarea leguminoaselor și a cerealelor în dieta dumneavoastră asigură o utilizare mai bună a proteinelor decât oricare dintre aceste alimente singure.

În apele de coastă mai fertile, producția se limitează la stratul superior de apă de aproximativ 30 m grosime, iar în apele mai curate, dar mai sărace. marea liberă zona de producție primară se poate extinde până la 100 m sau mai puțin. Prin urmare, apele de coastă par verde închis, în timp ce apele oceanice par albastre. În toate apele, vârful fotosintezei cade pe stratul de apă situat direct sub stratul de suprafață, deoarece fitoplanctonul care circulă în apă este adaptat la lumina crepusculară, iar lumina puternică a soarelui îi inhibă procesele de viață.

Informații similare.

Productie primara si secundara. Unul dintre cele mai importante proprietăți ecosisteme - capacitatea de a crea materie organică, care se numește produse. Productivitatea ecosistemului este rata de formare a produsului pe unitatea de timp (oră, zi, an) pe unitate de suprafață (metru pătrat, hectar) sau volum (în ecosistemelor acvatice). Se numește masa organică creată de producători pe unitatea de timp produse primare comunitățile. Este subdivizată în brutși curat produse. Producția primară brută este cantitatea de materie organică creată de plante pe unitatea de timp la o anumită viteză de fotosinteză. O parte din această producție este folosită pentru a menține viața plantelor în sine (cheltuieli pentru respirație). În pădurile temperate și tropicale, plantele cheltuiesc între 40 și 70% din producția brută pe respirație. Restul masei organice create caracterizează producția primară netă, care reprezintă rata de creștere a plantelor. Fiind procesat în lanțurile trofice, merge pentru a umple masa organismelor heterotrofe.

producție secundară este creșterea masei consumatorilor pe unitatea de timp. Se calculează separat pentru fiecare nivel trofic. Consumatorii trăiesc din producția primară netă a comunității. În diferite ecosisteme, ei îl petrec cu o completitate diferită. Dacă rata de retragere a producției primare în lanțurile alimentare rămâne în urmă cu rata de creștere a plantelor, atunci aceasta duce la o creștere treptată a biomasei producătorilor. Biomasă este masa totală a organismelor unui grup dat sau a întregii comunități în ansamblu. În comunitățile stabile cu un ciclu echilibrat de substanțe, toate produsele sunt cheltuite în lanțurile trofice, iar biomasa rămâne constantă.

Producția și biomasa ecosistemelor nu este doar o resursă utilizată pentru hrană, rolul ecosistemelor de formare și stabilizare a mediului este direct dependent de acești indicatori: intensitatea absorbției de dioxid de carbon și a eliberării de oxigen de către plante, reglementare. echilibrul apei teritorii, suprimarea zgomotului etc. Biomasa, inclusiv materia organică moartă, este principalul rezervor al concentrațiilor de carbon pe uscat. Rata prezisă teoretic de creare a produselor biologice primare este determinată de capacitățile aparatului fotosintetic al plantelor. După cum știți, doar 44% din radiația solară este radiație activă fotosintetic (PAR) - la o lungime de undă potrivită pentru fotosinteză. Eficiența maximă a fotosintezei atinsă în natură este de 10-12% din energia PAR, care este aproximativ jumătate din ceea ce este posibil teoretic. Se sărbătorește în cele mai favorabile condiții. În general, asimilarea energiei solare de către plantele de pe tot globul nu depășește 0,1%, deoarece activitatea fotosintetică a plantelor este limitată de mulți factori: lipsa de căldură și umiditate, condiții nefavorabile ale solului etc. Productivitatea vegetației se modifică nu numai în timpul tranziției de la o zonă climatică la alta, ci și în cadrul fiecărei zone (Tabelul 2.) Pe teritoriul Rusiei, în zonele cu umiditate suficientă, productivitatea primară crește de la nord la sud, cu o creștere a căldurii. afluxul și durata sezonului de vegetație. Creșterea anuală a vegetației variază de la 20 c/ha pe coasta Oceanului Arctic până la 200 c/ha pe coasta Mării Negre din Caucaz. Cea mai mare creștere a masei plantelor atinge o medie de 25 g/m 2 pe zi în condiții foarte favorabile, cu o aprovizionare mare de plante cu apă, lumină și minerale. Pe suprafețe mari, productivitatea plantelor nu depășește 0,1 g/m 2: în deșerturile calde și polare și în vaste spatii interioare oceane cu deficiențe nutriționale extreme pentru alge.

masa 2

Biomasa și productivitatea primară a principalelor tipuri de ecosisteme

(după T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)

ecosistemelor	Biomasă, t/ha	Productie, t/ha an
deşert	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Zonele oceanului central	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
mărilor polare	1 – 7	3 – 6
Tundră	1 – 8	1 – 4
Stepe	5 – 12	3 – 8
Agrocenoze	–	3 – 10
Savannah	8 – 20	4 – 15
Taiga	70 – 150	5 – 10
pădure de foioase	100 – 250	10 – 30
Umed o pădure tropicală	500 – 1500	25 – 60
recif de corali	15 – 50	50 – 120

Pentru cele cinci continente ale lumii, productivitatea medie a ecosistemelor diferă relativ puțin (82–103 c/ha pe an). Excepție este America de Sud (209 c/ha pe an), în majoritatea căreia condițiile de viață a vegetației sunt foarte favorabile.

Producția totală anuală de materie organică uscată pe Pământ este de 150-200 de miliarde de tone. Mai mult de o treime din el se formează în oceane, aproximativ două treimi - pe uscat.

Aproape toată producția primară netă a Pământului servește la susținerea vieții tuturor organismelor heterotrofe. Alimentația umană este asigurată în principal de culturile agricole, care ocupă aproximativ 10% din suprafața terenului. Zonele agricole, cu utilizarea lor rațională și distribuția produselor, ar putea furniza hrană pentru plante pentru aproximativ de două ori populația planetei decât cea actuală. Este mai dificil să furnizezi populației produse secundare. Resursele disponibile pe Pământ, inclusiv produsele zootehnice și rezultatele pescuitului pe uscat și în ocean, pot asigura anual mai puțin de 50% din nevoile populației moderne de pe Pământ. În consecință, cea mai mare parte a populației lumii se află într-o stare de inaniție cronică de proteine. În acest sens, o creștere a productivității biologice a ecosistemelor și în special a produselor secundare este una dintre cele sarcini critice umanitatea.

piramide ecologice. Fiecare ecosistem are al lui structura trofică, care poate fi exprimat fie prin numărul de indivizi la fiecare nivel trofic, fie prin biomasa acestora, fie prin cantitatea de energie fixată pe unitatea de suprafață pe unitatea de timp la fiecare nivel trofic ulterior. Grafic, aceasta este de obicei reprezentată ca o piramidă, a cărei bază este primul nivel trofic, iar cele ulterioare formează etajele și vârful piramidei.

Orez. 17. Diagrama simplificată a piramidei numerelor (după G.A. Novikov, 1979)

Există trei tipuri principale piramide ecologice– numere, biomasă și producție (sau energie).

Piramida numerelor reflectă distribuţia indivizilor pe niveluri trofice. S-a stabilit că în lanturile alimentare, unde transferul de energie are loc în principal prin conexiuni prădător-pradă, regula este adesea respectată: numărul total indivizii din lanțurile trofice la fiecare nivel trofic ulterior scade(Fig. 17).

Acest lucru se explică prin faptul că prădătorii, de regulă, sunt mai mari decât victimele lor, iar un prădător are nevoie de mai multe victime pentru a-și menține viața. De exemplu, un leu are nevoie de 50 de zebre pe an. Cu toate acestea, există excepții de la această regulă. Lupii, vânând împreună, pot ucide o pradă mai mare decât ei înșiși (de exemplu, căprioare). Păianjenii și șerpii, care posedă otravă, ucid animale mari.

piramida biomasei reflectă masa totală a organismelor de la fiecare nivel trofic. În majoritatea ecosistemelor terestre, masa totală a plantelor este mai mare decât biomasa tuturor organismelor erbivore, iar masa acestora din urmă, la rândul său, depășește masa tuturor prădătorilor (Fig. 18)

			Z F

Recif de corali Depozit pelagial

Orez. 18. Piramide de biomasă în unele biocenoze (după F. Dre, 1976):

P - producători, RK - consumatori de plante, PC - consumatori carnivori, P - fitoplancton, Z - zooplancton

În oceane și mări, unde sunt principalii producători alge unicelulare, piramida biomasei este inversată. Aici, toată producția primară netă este rapid implicată în lanțurile trofice, acumularea de biomasă de alge este foarte mică, iar consumatorii lor sunt mult mai mari și au o durată de viață lungă, astfel că tendința de acumulare a biomasei predomină la niveluri trofice superioare.

Piramida produselor (energie) dă cel mai mult vedere completă despre organizare functionala comunitate, deoarece reflectă legile cheltuielilor energetice în lanțurile alimentare: cantitatea de energie conținută în organisme la fiecare nivel trofic ulterior al lanțului trofic este mai mică decât la nivelul anterior.

Orez. 19. Piramida produsului

Cantitatea de producție formată pe unitatea de timp la diferite niveluri trofice respectă aceeași regulă care este caracteristică energiei: la fiecare nivel ulterior al lanțului alimentar, cantitatea de produse create pe unitatea de timp este mai mică decât la precedentul. Această regulă este universală și se aplică tuturor tipurilor de ecosisteme (Fig. 19). Piramidele de energie nu sunt niciodată inversate.

Studiul legilor productivității ecosistemului, capacitatea de a cuantifica fluxul de energie sunt extrem de importante în în termeni practici, întrucât producția primară de agrocenoze și comunități naturale exploatate de om este principala sursă de hrană pentru omenire. Nu mai puțin importante sunt produsele secundare care se obțin de la animalele de fermă. Calcule precise fluxurile de energie la scara productivității ecosistemului fac posibilă reglarea ciclului de substanțe din ele în așa fel încât să se obțină cel mai mare randament de produse benefice omului. În sfârșit, este foarte important să se înțeleagă bine limitele admisibile pentru îndepărtarea biomasei vegetale și animale din sistemele naturale pentru a nu submina productivitatea acestora.

Dinamica ecosistemelor

Ecosistemele sunt în continuă schimbare și dezvoltare sub influența multor factori endogeni și exogeni. Dinamismul este unul dintre proprietăți fundamentale ecosistemelor, reflectând nu numai dependența lor de un complex de factori, ci și răspunsul adaptativ al întregului sistem la impactul lor. Toate schimbările diverse care apar în orice comunitate sunt clasificate în două tipuri principale: ciclice și progresive.

Modificări ciclice reflectă periodicitatea zilnică, sezonieră și pe termen lung conditii externeşi manifestări ale ritmurilor endogene ale organismelor.

Dinamica zilnică a ecosistemelorîn mare parte legate de ritm. fenomene naturale: modificări ale temperaturii, umidității, condițiilor de iluminare și alți factori zi și noapte. După cum se știe, la plante în timpul zilei intensitatea și natura proceselor fiziologice - fotosinteza, respirația, transpirația - se modifică. La animale, natura activității acelor specii care diferă în ritmul zilnic al activității vieții se schimbă. Așadar, în pădurile din zona temperată în timpul zilei, în biocenoză domină insectele, păsările și alte animale care se disting prin activitatea diurnă, noaptea activitatea speciilor de animale nocturne (molii, bufnițe, coșcane, multe mamifere etc. ) vine primul. În deșerturi în timpul zilei, la prânz, există o scădere bruscă a activității majorității speciilor, chiar și a celor care se disting prin activitatea în timpul zilei. Mai mult, în perioada de vara, când schimbările de temperatură diurne sunt cele mai extreme, o serie de specii diurne schimbă natura activității în amurg sau chiar nocturnă (unele insecte, șerpi etc.).

Separarea în timp a perioadelor de activitate reduce nivelul de competiție directă între speciile comunității și astfel face posibilă coexista speciilor cu cerințe ecologice similare și contribuie la o utilizare mai completă a resurselor de mediu.

variabilitate sezonieră afectează mai multe caracteristici fundamentale ale ecosistemelor. În primul rând, aceasta se referă la compoziția speciei a biocenozelor. În anotimpurile nefavorabile ale anului, unele specii migrează în zone cu cele mai bune conditii existenta, altii suporta perioade nefavorabile in stare de repaus, hibernare, stupoare, sau in stadiul de oua si seminte, i.e. aproape complet pornit anumit timp ani sunt excluși din viața comunității. În toate cazurile, scăderea numărului specie activă presupune o scădere nivel general ciclu biologic substante. Variabilitatea sezonieră a biocenozelor este cel mai clar exprimată în zonele climatice caracterizate prin schimbări bruște ale parametrilor fizici ai mediului în timpul verii și al iernii. La tropice, nu este atât de ritmic exprimat, deoarece durata zilei, temperatura și umiditatea se schimbă foarte puțin în timpul anului.

Variabilitatea pe termen lung depinde de schimbările de-a lungul anilor în precipitații, temperatură sau altele factori externi care afectează comunitatea. În plus, poate fi asociat cu caracteristicile ciclului de viață al plantelor edificatoare, cu reproducerea în masă a animalelor sau a microorganismelor patogene pentru plante. De exemplu, în verile secetoase, în pajiștile normale de înălțime din zona pădurii, se dezvoltă adesea predominant specii de plante care prezintă semne de organizare xeromorfă și rezistență crescută la secetă (trifoiul de munte, pătlagina medie, pelin simplu, cinquefoil argintiu etc.), în timp ce în anii umezi abundenţa lor este semnificativ redusă. Schimbările pe termen lung în compoziția biocenozelor se repetă după schimbări climatice periodice.

În procesul schimbărilor ciclice, integritatea comunităților este de obicei păstrată. Biocenoza suferă doar fluctuații periodice ale caracteristicilor cantitative și calitative.

Schimbări progresiveîntr-un ecosistem rezultă în înlocuirea unei comunități cu alta. Motivele acestor modificări pot fi factori externi biocenozei, perioadă lungă de timp acționând într-o singură direcție, de exemplu, îndesarea solurilor, creșterea pășunatului etc. Se numesc datele schimbării unei comunități cu alta exogene. Se numesc modificări care duc la o simplificare a structurii comunității, la sărăcirea compoziției speciilor acesteia și la scăderea productivității. digresiuni.

Endogenetic Schimbările apar ca urmare a proceselor care au loc în cadrul comunității însăși. Un proces natural direcționat de schimbare a comunității ca rezultat al interacțiunii organismelor vii între ele și mediul lor mediu abiotic numit serie. Succesiunea se bazează pe incompletitudinea ciclului biologic în această biocenoză. Populațiile care trăiesc pe termen lung în comunitate modifică condițiile de mediu într-o direcție nefavorabilă pentru ele însele și sunt forțate de populații ale altor specii, pentru care schimbările de mediu cauzate se dovedesc a fi favorabile. Astfel, în comunitate are loc o schimbare a speciei dominante.

Existența pe termen lung a unei biocenoze este posibilă numai dacă modificările mediului cauzate de activitatea unor specii de organisme sunt favorabile altora cu cerințe contrare. Se numește o serie succesivă de înlocuire regulată între ele în succesiunea comunităților serii succesive.

Succesiunile în natură pot fi observate peste tot: în bălți și bălți, în așternut de frunze, pe terenuri arabile părăsite, poieni, poieni etc. Chiar și în ecosisteme stabile, multe schimbări succesorale locale apar treptat, susținând structura internă complexă a comunităților.

Există două tipuri principale de schimbări succesorale: 1) cu participarea atât a organismelor autotrofe, cât și a celor heterotrofe; 2) implicând numai heterotrofe. Succesiunile de al doilea tip apar numai in conditiile in care exista o oferta sau o oferta constanta compusi organici, datorită cărora comunitatea există, de exemplu, în grămezi de gunoi de grajd sau compost, acumulări de reziduuri de plante în descompunere, în peșteri etc. Succesiunile cu schimbarea vegetației pot fi primare și secundare.

Succesiuni primareîncepe în locuri lipsite de viață - pe roci, nisipuri afanate, haldele industriei miniere. Procesul de succesiune cuprinde mai multe etape: 1) apariţia unei zone neocupate; 2) migrarea organismelor sau a rudimentelor lor către acesta; 3) supravieţuirea lor în această zonă; 4) competiția lor între ele și deplasarea anumitor specii; 5) transformarea habitatelor de către organismele vii, stabilizarea treptată a condițiilor și a relațiilor. Introducerea sporilor, semințelor și pătrunderea animalelor în zona eliberată au loc întâmplător și depind de speciile prezente în biotopii din jur. Dintre speciile care și-au găsit drumul către un nou loc, sunt fixate doar cele ale căror nevoi ecologice corespund condițiilor abiotice ale habitatului dat. Noile specii stăpânesc treptat biotopul, concurează între ele și forțează speciile cel mai puțin adaptate acestor condiții. În timp, au loc atât restructurarea comunității, cât și transformarea habitatului. Rolul principal revine acumulării reziduurilor de plante moarte sau a produselor de descompunere. Treptat, solul se formează, se schimbă regimul hidrologic situl, microclimatul acestuia.

Creșterea excesivă a rocilor poate servi ca exemplu de succesiune primară. Comunitatea primilor coloniști de pe roci este compusă din bacterii chimiotrofe și fixatoare de azot și unele alge (în principal albastru-verde și diatomee). Moartea acestor organisme inițiază acumularea de materie organică moartă pe piatră, care oferă hrană ciupercilor. Ciupercile aflate în simbioză cu algele formează licheni. Comunitățile de licheni de scară distrug roca minerală cu secrețiile lor, ceea ce duce la acumularea de pământ fin pe suprafața pietrei, care ține morții. materie organică si solutii saruri minerale. Acest lucru creează un sol care este deja potrivit pentru plante mai mari și mai solicitante. Pe ea se formează comunități de licheni și mușchi folizați și fruticoși, care înlocuiesc lichenii solzi. Odată cu îngroșarea stratului de pământ fin, devine posibil ca plantele erbacee cu un sistem de rădăcină superficial să prindă rădăcini în el, iar apoi arbuștii și copacii.

Succesiuni secundare sunt ture de recuperare. Ele încep acolo unde comunitățile deja stabilite sunt parțial deranjate, de exemplu, ca urmare a tăierilor, incendiilor, pășunatului etc. Se numesc modificări care duc la restabilirea compoziției anterioare a biocenozei demutațional. Un exemplu este refacerea unei păduri de molid după tăiere. În primii doi ani, plantele erbacee iubitoare de lumină cresc de obicei în poieni - iarbă de salcie, iarbă de stuf, urzică etc. Răsadurile de molid pe locuri deschise sunt deteriorate de îngheț, suferă de supraîncălzire și nu pot concura cu plantele iubitoare de lumină. În curând, pe poiană apar numeroase răsaduri de mesteacăn, aspen și pin, ale căror semințe sunt ușor dispersate de vânt. Copacii înlocuiesc plantele erbacee iubitoare de lumină și cu frunze mici sau pădure de conifere, în care apar condiții favorabile reînnoirii molidului. Când molidul ajunge la nivelul superior, înlocuiește complet copacii cu frunze mici.

Schimbările de recuperare sunt mai rapide și mai ușoare decât succesiunile primare, deoarece profilul solului, semințele, primordiile și o parte din fosta populație sunt păstrate în comunitatea perturbată. Rata schimbărilor continue în procesul de succesiune încetinește treptat. Fiecare etapă ulterioară durează mai mult decât cea anterioară. Rezultatul succesiunii este formarea comunitatea culminant. Grupările inițiale de specii sunt caracterizate de cel mai mare dinamism și instabilitate. Comunitățile Climax sunt capabile de auto-întreținere pe termen lung, deoarece circulația substanțelor în ele este echilibrată. Pe parcursul succesiunii, diversitatea speciilor crește treptat, drept urmare conexiunile din cadrul biocenozei devin mai complicate și capacitățile de reglare în cadrul sistemului cresc. În comunitățile imature, specii de dimensiuni mici cu scurt cicluri de viațăși potențial ridicat reproducere. Treptat, în comunitățile în curs de dezvoltare apar forme mai mari cu cicluri lungi de dezvoltare. Creșterea diversității biologice duce la o distribuție mai clară a organismelor conform nişe ecologice. Ca urmare, comunitățile dobândesc un anumit grad de independență față de condițiile de mediu, nesupunându-și viața la schimbare. Mediul extern, ci prin dezvoltarea propriilor ritmuri endogene.

În timpul succesiunii, biomasa totală a sistemului se stabilizează. Acest lucru se datorează faptului că în primele etape de succesiune, când componența speciilor a comunităților este încă săracă și lanțurile trofice sunt scurte, nu toată producția netă este consumată de heterotrofi. Prin urmare, se acumulează atât masa totală a organismelor vii, cât și rezervele de materie moartă, necompusă. În ecosistemele mature, stabile, întreaga creștere anuală a vegetației este consumată în lanțurile trofice de către heterotrofe, astfel încât producția netă a biocenozei se apropie de zero.

Cunoașterea acestor tipare este mare importanțăîn activitati practice persoană. Eliminarea excesului de produse pure din biocenoze situate pe etapele inițiale succesiunea, o amânăm, dar nu subminăm fundamentul existenței comunității. Intervenția în ecosistemele climax provoacă inevitabil o încălcare a echilibrului existent. Atâta timp cât tulburările nu depășesc capacitatea de auto-vindecare a biocenozei, schimbările demutative o pot readuce la starea inițială. Dar dacă forța de influență depășește aceste posibilități, atunci comunitatea se degradează treptat, fiind înlocuită cu derivate cu o capacitate scăzută de auto-reînnoire.